植物水分生理生态

植物水分关系的基本概念
一、水分的生理生态作用 2、水分的生态作用 水是植物生存的重要环境条件 水对植物生长发育的影响 水对植物数量和分布的影响
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征 水分在植物体内的作用，不仅与其含量有关，也与水分的存 在状态、能态有关。 1、水分数量 2、水分状态 3、水分能量
植物水分关系的基本概念
3、植物体内水分能量 w = w* + RTln w + VW,mP + mW gh 浓度项RT1nw表明水的浓度(摩尔分数)越高其化学势越高。水的摩尔分 数与其中溶质的量有关．溶质的量越大，则水的摩尔分数越小。 水中溶解溶质后将使溶液产生渗透压，渗透压与溶液浓度C的关系是： = iRCT i是等渗系数 在植物生理学中，通常将水的化学势除以水的偏摩尔体积Vw,m ，使其具 有压力的单位(帕，Pa，或巴，bar)，并引进了一个新的概念，水势 (water potential)，以希腊字母ψ代表。 单位换算： 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm
J =V· A [㎏· s-1]
还取决于植物的生理状态(如气孔开放程度)以及环境条件。
二、水分运输
液流速度 Hagen-Poiseuille方程——描述理想毛管中液体输导速率： Jv = (r4 Δ ) / 8 L r是长度为L的单个导管分子的半径， Δ 是静水压差， 是液 体粘度常数。
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 个体水分关系
一、水分吸收 二、水分运输 三、水分散失 四、水分平衡
一、水分吸收
1、水分吸收部位 根系（主要在根毛区）、叶片、枝条等
2、根系吸水速率
根系水势：水生植物-1MPa，中生植物-4MPa，旱生植物6MPa。
一、水分吸收
3、根系吸水方式 被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过 程。 主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。 根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。如植物伤 流、吐水等
气孔运动机理 ：
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
⒉无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说 日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细 胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+ 由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol· L-1，溶质势可降 低2MPa左右。 保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的 ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化 学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+ 通道进入保卫细胞（在H+／K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度 增加，水势降低，水分进入,气孔张开。
一般地，草本植物为1-5MPa，落叶树叶10-20MPa， 长绿树叶30-50MPa
第一节 细胞水分关系
四、细胞吸胀作用与代谢吸水
吸胀作用——由于原生质、淀粉、纤维素等具有亲水性，水 分子以扩散或毛细管作用进入其内部或分子之间。即被动 吸水。 一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例 如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、 根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。 代谢吸水——水分依靠细胞代谢能量经过质膜进入细胞内部。 即主动吸水。
植物水分生理生态
冯金朝 生命与环境科学学院
植物水分生理生态
第一节 细胞水分关系 第二节 个体水分关系 第三节 群体水分关系
植物水分关系的基本概念
一、水分的生理生态作用 1、水分的生理作用 水是细胞原生质的主要成分 植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的 水是一些代谢过程的反应物质 充足的水分能使植物保持固有的姿态 水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件
水的结构与性质
1、水的结构 分子式：H2O 结构： 电中性，极性分子、缔和分子 2、水的性质 水的沸点 水的比热：4.187 kJ.kg-1.K-1 水的气化热：25℃，2.45 kJ.kg-1 (586kcal.kg-1 ) 水的密度：0一4℃，最大
水的结构与性质
2、水的性质 水的内聚力——液体状态下同类分子间具有的分子间引力 水的粘附力——水与极性物质之间通过氢键形成有较强的作用力 水的表面张力——在空气—水界面上存在着一种力 毛细作用：内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生了毛细作用(现象) 水的不可压缩性 水的高抗张(拉)强度：20℃，30 MPa 水的电性质：介电常数高，水合作用
蒸腾拉力(主要动力) 蒸腾拉力即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸 腾旺盛季节植物吸水的主要动力。 在蒸腾作用中，首先是气孔下腔细胞失水，水势降低，就 向相邻细胞吸水，使相邻细胞水势降低，这种水势降低 作用，通过一个个细胞传递到木质部导管，使导管水势 降低，导管向根系吸水，使根系水势降低，产生吸水力。
二、水分运输
1、水分运输方式 （2）集流(mass flow或bulk flow)——是指液体中成群的原 子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。 在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做 长距离移动的主要机制。 （3）渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半 透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。 对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水 势低处扩散的现象。
二、水分运输
2、短距离运输 植物细胞之间的水分运输 水分运输机制——扩散、渗透 水分径向运输——根表面到根木质部 3、长距离运输 植物木质部内部的水分运输 水分运输机制——集流 水分轴向运输——根木质部到叶木质部
二、水分运输
液流速度——单位时间内经维管系统移动的水量取决于木质 部的特殊性，如输导面积(导管的横切面积)和流动阻力。 输导面积(A)越大且流速(V)越高，则水流越大。 可由下列公式表示：
气孔运动机理 ：
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。 光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0～8.5，从而活化 了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP 与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEP＋HCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸＋磷酸 草酰乙酸＋NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸＋NAPD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果 酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电 学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。
第一节 细胞水分关系
二、渗透调节 植物细胞可以通过积累具有渗透活性的化合物来调节水势。 渗透调节物质：无机离子、可溶性糖、氨基酸、有机酸等。 如脯氨酸、山梨糖醇、甘露糖醇等（还可以作为羟基自由 基清除剂）。 渗透调节物质主要存在于植物细胞的液泡内。
第一节 细胞水分关系
三、细胞壁弹性 细胞失水，体积减小，其限度取决于细胞壁弹性。 细胞壁的弹性模量（）： 在某一初始细胞体积（V）下细胞体积每发生一个小 的改变量（ΔV）所导致的膨压的改变量（ ΔP） 。 即：
第一节 细胞水分关系
一、植物细胞水势
植物细胞的水势通常由四部分组成：衬质势、溶质势、压力 势和重力势。 即 ψw ＝ ψm + ψs + ψP + ψg 一般地，ψm和ψg可忽略。则植物细胞水势为： ψw ＝ ψs + ψ P 细胞水势及其组分的关系
一、植物细胞水势
植物水势测定方法 1、小液流法 2、压力室法 3、露点微伏计法
二、水分运输
长距离运输机制 内聚力学说（也称蒸腾-内聚力-张力学说）。 空穴化/栓塞化作用——导管中形成气泡 形成原因：水分胁迫、树液结冰、病害等
三、水分散失
1、水分散失方式 一般2种： （1）吐水——液体方式 （2）蒸腾作用——气体方式 气孔蒸腾、角质层蒸腾、周皮蒸腾
（3）其他：根系失水
三、水分散失
第一节 细胞水分关系
五、水分的跨膜运送与水孔蛋白 水分进入细胞的途径有二种： 一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞， 二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞。 水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分 的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运 输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。 水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋 白分布于根尖的伸长区和分生区。
三、水分散失
气孔蒸腾 小孔扩散(small pore diffusion)原理——水分子通过 气孔的数量，与气孔的周长成正比（不与气孔面积成正 比）。 气孔调节 气孔开闭决定于保卫细胞的膨压 保卫细胞内物质积累：K+、糖-淀粉、有机酸等 质子泵、质子梯度
气孔运动机理 ：
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。 ⒈蔗糖－淀粉假说 1908年，F.E.Lloyd提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗 糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。 ⒉无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说 日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫 细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔 张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细 胞水势升高，失水，气孔关闭。
一、水分吸收
4、水分进入根系的途径 两个途径： 共质体途径——通过原生质体和胞间联丝的水分运动 质外体途径——通过细胞壁和细胞间隙的水分运动
影响根系吸水的土壤条件
1.土壤水分状况 2.土壤温度 3.土壤通气状况 4.土壤溶液
二、水分运输
1、水分运输方式 有三种： （1）扩散(diffusion)——是物质分子从高浓度区域向低浓度 区域转移，直到均匀分布的现象。 Fick’s law：扩散速度与物质的浓度梯度成正比：
细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。 束缚水含量与植物抗性大小有密切关系
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征 3、植物体内水分能量 水的化学势——在恒温恒压条件下，体系中1mol水的自由能(偏摩尔自由 能)。 根据热力学原理，将一体系中可以用于做有用功的能量称为该体系的自 由能 。 因水分子不带电荷，故水溶液中水的化学势w为： w = w* + RTln w + VB,mP + mW gh w*：与体系温度相同、大气压相等的纯水的化学势，规定为0。
三、水分散失
水汽扩散可按下式计算： J = g · ΔC 其中，水汽传导g是扩散阻力（蒸腾阻力）的倒数。 水汽扩散阻力（ r ）包括边界层阻力（ra）和叶片阻力 （ rl ）： r = ra + rl
叶片阻力包括角质层阻力（ ra ）和气孔阻力（ ra ）：
三、水分散失
2.2 蒸腾作用的生理过程 气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。 气孔开闭（气孔运动）是调节植物蒸腾作用的主要机制。 气孔运动是植物生理活动的结果，也受环境条件的影响。
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二、植物体内水分特征 1、植物体内水分数量 不同植物的含水量有很大的不同 同一植物生长在不同的环境中，含水量也不同 同一植物的不同器官和组织的含水量差异很大 植物及其器官组织的含水量随生长发育而改变
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征
2、植物体内水分状态 束缚水——植物组织中比较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附而 不易流动的水分 自由水——植物组织中距离胶体颗料较远而可以自由移动的 水分
2、蒸腾作用 2.1 蒸腾作用的物理过程 蒸腾作用符合湿润表面蒸发定律：湿润表面与空气之间的水 汽压梯度越大，水面在单位时间和单位面积的水蒸汽损失 越多。 蒸腾作用方式： 皮孔（lenticular）蒸腾（茎、枝） 角质层（cuticular）蒸腾（叶） 气孔（stomatal）蒸腾（叶）——植物蒸腾作用的最主要方 式
植物水势
水势的定义：体系(或体系的一部分)中的水的化学势与处于大气压下的、和 体系的温度相同的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积： ψ = （w w*）/ VW,m =（ RTln w + VW,mP + mW gh ）/ VW,mP = P +gh 即植物水势： ψw ＝ ψs + ψP + ψg 将压力对水势的影响称为压力势，ψP＝P 将渗透压对水势的影响称为渗透势 ， ψs＝ψ＝- 将重力对水势的影响称为重力势 ， ψg = gh