连锁互换规律
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因此说明在这里发生过交换。 2、如果交换出现在连锁的两个基因之间，就导致 基因的重组。→产生重组型和亲本型配子。
QB 为什么重组型个体明显少于亲本型的 个体数呢？
（1） 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子 中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所
产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的
测交1（正交）：
F1
B b b b
V
v
v
v
灰、长（雄）
B V b v
黑、残（雌）
b v
雄蝇是完全
连锁的，测
交后代全部 表现是亲本
Ft
B
V
b
v
b
v
b
v
型的
灰、长 1 ：
黑、残 1
测交2（反交）：
F1：
B b b b
雌蝇是不完全连
V
v
v
v
锁的，在形成配子
时发生交换 测交后代表现既 有亲本型又有重组 型的
1 连锁与交换
Section 1 Linkage and Crossing Over
1.1 连锁与交换现象的发现
香豌豆（Lathyrus odoratus ）
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试
验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性 组合一、 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 组合二、 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
翅膀：长翅（V）残翅（v）
P：灰、长♂ × 黑、残♀
F1 该有？种表现型，比例？
灰、长
用该F1材料做测交，如果按照自由组合测交后代应
测交1（正交）
F1： 灰、长 （ ♂ ） × 黑、残（ ♀ ）
Ft：
灰、长 1 ：
黑、残 1
测交后代只有亲本型没有重组型
• 测交2（反交） F1： 灰、长 （ ♀ ） × 黑、残（ ♂ ） 黑、长 0.08 灰、残 0.08 黑、残 0.42
Ft： 灰、长 0.42
测交后代有4种表现型，但是比例不是1:1:1:1，
而是亲本型远远大于重组型的，为什么正交的测交
结果只有2种表现型？
2、Morgan的假设
（1）基因位于染色体上，并且呈线性排列，控制两 对相对性状的基因（B、V）位于同一条染色体上。 （2）在雄蝇中同一染色体上的基因是完全连锁，不
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
紫 花：红 花=(4831+390):(393+1338) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(4831+393):(390+1338) ≈3:1
花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单基因
控制的，但F2不符合9:3:3:1的分离比
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
小结 QA 连锁互换的本质是什么? QB 为什么重组型个体明显少于亲本型 的个体数? QC 影响交换的因素？
QA 连锁互换的本质是什么呢？
连锁互换的本质体现为F1杂种在减数分裂行为 1909年，Janssens提出交叉型假说： 1、减数分裂前期，配对的同源染色体非姊妹染色
单体间出现交叉，由于交叉是交换后的有形结果，
紫
花：红
花=(226+95):(97+1) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(226+97):(95+1) ≈3:1
结果和组合一的相近，仍不符合孟德尔定律，亲 本组合比理论数多，重组组合比理论数少。
相关概念
相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
两个非等位基因的显性基因处于同一染色体上， 两个隐性基因处于同一染色体上，称作相引相。
灰、长（雌） B B b V b
黑、残（雄） b
V
v
v
v
Ft： B
V
b v
B v
b v
b V
b v
b v
b v
交换的发生是有
限的，是交互的
灰、长
灰、残
黑、长
黑、残
0.42
0.08
0.08
0.42
4、连锁现象的分类 —完全连锁和不完全连锁。
（1） 完全连锁(Complete Linkage) 测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为 完全连锁。目前只发现于雄性果蝇和雌性家蚕中。
若两个同源染色体上各有一个显性基因和一个隐 性基因，称作相斥相
AB ab Ab aB
A B
a b
AB/ab
相引相
A b
a B
Ab/aB
相斥相
1.2 连锁遗传的解释
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
1.2 连锁遗传的解释
1、Morgan的发现
实验1、 果蝇的体色：灰身（B）黑身（b）
发生交换，在雌蝇中同一染色体上的基因是不完全
连锁的，在形成配子时发生交换。
（3）交换的发生是有限的，交换的发生是交互的
3、对Morgan假设的验证
B B b b
P：
Leabharlann Baidu因在染色
V
V
v
v
体上，呈线性
排列 控制这两对 相对相对性状 的基因位于同 一染色体上
灰、长 B
黑、残 b
V
v
F1：
B
V
b
v
灰、长
如：黑腹果蝇中，灰身（B）对黑身（b）是显 性，长翅（V）对残翅（v）为显性， B /b在Ⅱ号染 色体上，V/ v在Ⅲ号染色体上，都是非伴性遗传
P : 灰身长翅 × 黑身残翅 （♀） ↓ （♂） F1 : 灰身长翅 （♀、♂）
测交: 灰身长翅×黑身残翅 （♂） ↓ （♀） 灰身长翅 黑身残翅 1 ： 1 雄果蝇的完全连锁
基因在遗传时，联合在一起的频率要大于重新 组合的频率，重组型的产生是由于在配子形成 过程中，同源染色体的非姊妹染色单体发生交 换的结果。
以上结果表明，不论用哪种交配方式，测交结 果：亲组合的比例很高 （ 97% ），＞ 50% ；而重 组和的比例偏低（3%），＜50%。重组和的类 型明显的少于亲组合类型，说明有连锁存在。
连锁遗传的特点 （连锁与交换的基本规律） 不完全连锁产生的重组类型的比率 相对于自由组合定律会显著减少
孢母细胞都发生两对基因间的交换（交换的发生是有 限的）
（2）重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的 一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型
配子的比例相等（交换的发生是交互的）
QC 影响交换的因素？
温度 性别 射线 化学物质 ……
5、连锁互换定律的内容
处在同一染色体上的两个或者两个以上的
（2 ）不完全连锁 （Incomplete linkage ）
不完全连锁是指杂种个体的连锁基因，在配
子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生 了互换的遗传现象。 玉米籽粒的两对性状： 糊粉层有色的种子（C）对糊粉层无色的种 子（c）是简单显性 饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是简单显性
QB 为什么重组型个体明显少于亲本型的 个体数呢？
（1） 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子 中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所
产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的
测交1（正交）：
F1
B b b b
V
v
v
v
灰、长（雄）
B V b v
黑、残（雌）
b v
雄蝇是完全
连锁的，测
交后代全部 表现是亲本
Ft
B
V
b
v
b
v
b
v
型的
灰、长 1 ：
黑、残 1
测交2（反交）：
F1：
B b b b
雌蝇是不完全连
V
v
v
v
锁的，在形成配子
时发生交换 测交后代表现既 有亲本型又有重组 型的
1 连锁与交换
Section 1 Linkage and Crossing Over
1.1 连锁与交换现象的发现
香豌豆（Lathyrus odoratus ）
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试
验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性 组合一、 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 组合二、 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
翅膀：长翅（V）残翅（v）
P：灰、长♂ × 黑、残♀
F1 该有？种表现型，比例？
灰、长
用该F1材料做测交，如果按照自由组合测交后代应
测交1（正交）
F1： 灰、长 （ ♂ ） × 黑、残（ ♀ ）
Ft：
灰、长 1 ：
黑、残 1
测交后代只有亲本型没有重组型
• 测交2（反交） F1： 灰、长 （ ♀ ） × 黑、残（ ♂ ） 黑、长 0.08 灰、残 0.08 黑、残 0.42
Ft： 灰、长 0.42
测交后代有4种表现型，但是比例不是1:1:1:1，
而是亲本型远远大于重组型的，为什么正交的测交
结果只有2种表现型？
2、Morgan的假设
（1）基因位于染色体上，并且呈线性排列，控制两 对相对性状的基因（B、V）位于同一条染色体上。 （2）在雄蝇中同一染色体上的基因是完全连锁，不
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
紫 花：红 花=(4831+390):(393+1338) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(4831+393):(390+1338) ≈3:1
花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单基因
控制的，但F2不符合9:3:3:1的分离比
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
小结 QA 连锁互换的本质是什么? QB 为什么重组型个体明显少于亲本型 的个体数? QC 影响交换的因素？
QA 连锁互换的本质是什么呢？
连锁互换的本质体现为F1杂种在减数分裂行为 1909年，Janssens提出交叉型假说： 1、减数分裂前期，配对的同源染色体非姊妹染色
单体间出现交叉，由于交叉是交换后的有形结果，
紫
花：红
花=(226+95):(97+1) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(226+97):(95+1) ≈3:1
结果和组合一的相近，仍不符合孟德尔定律，亲 本组合比理论数多，重组组合比理论数少。
相关概念
相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
两个非等位基因的显性基因处于同一染色体上， 两个隐性基因处于同一染色体上，称作相引相。
灰、长（雌） B B b V b
黑、残（雄） b
V
v
v
v
Ft： B
V
b v
B v
b v
b V
b v
b v
b v
交换的发生是有
限的，是交互的
灰、长
灰、残
黑、长
黑、残
0.42
0.08
0.08
0.42
4、连锁现象的分类 —完全连锁和不完全连锁。
（1） 完全连锁(Complete Linkage) 测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为 完全连锁。目前只发现于雄性果蝇和雌性家蚕中。
若两个同源染色体上各有一个显性基因和一个隐 性基因，称作相斥相
AB ab Ab aB
A B
a b
AB/ab
相引相
A b
a B
Ab/aB
相斥相
1.2 连锁遗传的解释
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
1.2 连锁遗传的解释
1、Morgan的发现
实验1、 果蝇的体色：灰身（B）黑身（b）
发生交换，在雌蝇中同一染色体上的基因是不完全
连锁的，在形成配子时发生交换。
（3）交换的发生是有限的，交换的发生是交互的
3、对Morgan假设的验证
B B b b
P：
Leabharlann Baidu因在染色
V
V
v
v
体上，呈线性
排列 控制这两对 相对相对性状 的基因位于同 一染色体上
灰、长 B
黑、残 b
V
v
F1：
B
V
b
v
灰、长
如：黑腹果蝇中，灰身（B）对黑身（b）是显 性，长翅（V）对残翅（v）为显性， B /b在Ⅱ号染 色体上，V/ v在Ⅲ号染色体上，都是非伴性遗传
P : 灰身长翅 × 黑身残翅 （♀） ↓ （♂） F1 : 灰身长翅 （♀、♂）
测交: 灰身长翅×黑身残翅 （♂） ↓ （♀） 灰身长翅 黑身残翅 1 ： 1 雄果蝇的完全连锁
基因在遗传时，联合在一起的频率要大于重新 组合的频率，重组型的产生是由于在配子形成 过程中，同源染色体的非姊妹染色单体发生交 换的结果。
以上结果表明，不论用哪种交配方式，测交结 果：亲组合的比例很高 （ 97% ），＞ 50% ；而重 组和的比例偏低（3%），＜50%。重组和的类 型明显的少于亲组合类型，说明有连锁存在。
连锁遗传的特点 （连锁与交换的基本规律） 不完全连锁产生的重组类型的比率 相对于自由组合定律会显著减少
孢母细胞都发生两对基因间的交换（交换的发生是有 限的）
（2）重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的 一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型
配子的比例相等（交换的发生是交互的）
QC 影响交换的因素？
温度 性别 射线 化学物质 ……
5、连锁互换定律的内容
处在同一染色体上的两个或者两个以上的
（2 ）不完全连锁 （Incomplete linkage ）
不完全连锁是指杂种个体的连锁基因，在配
子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生 了互换的遗传现象。 玉米籽粒的两对性状： 糊粉层有色的种子（C）对糊粉层无色的种 子（c）是简单显性 饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是简单显性