第六章 植物营养与施肥的基本原理
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（K.Mengel和E.A.Kirkby）
三、肥料“三要素”
作物必需的17种元素中，大部分可以从大气、水、土 壤中获得，其中 氮、磷、钾显得尤为重要，在自然状态下 常常不能满足作物生长需要;必须经常以施肥的形式加以补
充，以称为肥料“三要素”。
四、 必需营养元素的同等重要与不可代替律
同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多 少都是同等重要的。 生产上要求：平衡供给养分
（二） 根吸收养分形态
• 气态 CO2、O2、H2O • 离子态 阴、阳离子 • 分子态 氨基酸、尿素
（三）养分向根表迁移的方式
截获（root interception） 扩散 （diffusion) 质流 (mass flow)
四、 植物根系对无机养分的吸收
被动吸收 (passive uptake) 主动吸收 (active uptake)
土壤肥料学通论
徐阳春
南京农业大学资源与环境学院
China: Challenges for -Food security -Quantity -Quality -Environmental quality
高质量耕地面积急剧减少
中国土壤退化现状
施肥是提高产量的重要措施。
Biblioteka Baidu
▲水体富营养化 ▲氮肥不当 ▲过量施肥 ▲过量磷肥带入
一
二
三
四
五
、
、
、
、
、
植
植
影
施
如
物
物
响
肥
何
体
对
植
的
合
内
养
物
基
理
的
分
吸
本
施
营
的
收
原
肥
养
吸
养
理
元
收
分
素
的
条
件
第一节 植物必需营养元素
一、植物必须营养元素的概念
（一）植物体内元素组成
新鲜植物
5-25％干物质
75-95％水分
挥发性元素 碳、氢、氧、氮
5%±灰分
磷、钾、钙、镁、硫、 铁、锌、锰、铜、硼、钼、
3.叶片
叶片类型 叶片结构
4. 溶液湿润叶片的时间
• 最好要使叶片在30min到1h内保持湿润 • 选在晴天傍晚无风的天气下进行 • 湿润剂或表面活化剂
5.喷施部位及次数
三、养分在植物体内的运转和利用
养分的运输方向
➢ 横向运输 横向运输主要指养分由根表皮经皮层、内 皮层到中柱层（导管）的运输过程。质外体和共质体 是根部横向运输水分和养分的重要通道。
中量元素 植物干重的0.1%~1% 钙（Ca）镁（Mg）硫（S）
微量元素 植物干重的0.000X%~ 0.0X% 铁（Fe）硼（B）锰（Mn）铜（Cu）锌（Zn） 钼（Mo）氯（Cl）镍（Ni）
（二）必需营养元素的一般营养功能
第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S； 第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸 收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构 成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子 价的变化传递电子。
外质连丝是一种不含原生质的纤维孔隙，能使细胞原生质与外 界直接联系，这种外质连丝能做为角质膜到达表皮细胞原生质膜的 一条通路。
角质膜
上表皮细胞 栅栏组织
海绵组织
维管束 下表皮细胞
保卫细胞
气孔
叶片的结构示意图
（二）特点 1. 直接 2. 快速 3. 经济
缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响
处理 (CuSO4/kg.hm2)
➢ 纵向运输 纵向运输是指离子在木质部或韧皮部内从 根向地上部分或从地上部分向根系的运输。纵向运输 也称为长距离运输。
运输
短距离运输：表皮 皮层 中柱
（横向运输过程）
长距离运输：周身维管系统
木质部运输 韧皮部运输
横向运输
纵 向 运 输
养分及同化物
导管或管胞
地上部
叶片中形成的同化物以及再 利用矿物质
硅、钠、硒、铝等
（二）植物必需营养元素的概念
1、评定标准(Arnon & Stout, 1939)
（1）如缺少此元素，植物就不能完成其生活史 （2）此元素在植物体内的功能，不能由其它营养元素代替 （3）必需营养元素直接参与植物代谢作用，酶组成 ，酶促反应
17种：C H O N P K Ca Mg S
穗数/m2
穗粒数
籽粒数/g.m2
不施Cu
37.0
0.14
0.03
10.0（soil）
28.8
2.3
1.0
0.04（leaf）
63.8
17.1
14.0
（三）影响根外营养效果的因素 1.溶液的组成
不同溶液组成叶片吸收速度不同 KCl>KNO3 >KH2PO4 尿素>其它N肥
2. 溶液浓度及pH
在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升 高而升高 大量元素 0.2~2% 微量元素 0.01~0.2%
Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni
必需营养元素的来源
非必需营养元素、某些种类植物的生长发育有益，或为植
物在特定环境下所必需，这些元素称为有益元素。
例：
藜科作物-钠
黄芪-硒
硅藻和水稻-硅
豆科作物-钴
二、植物必需元素的分类
（一）按植物需要的量区分如下：
大量元素 植物干重的0.X%~X0% 碳（C）氢（H）氧（O）氮（N）磷（P）钾（K）
主动吸收： 养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。它需
要消耗生物代谢能量。
特点： 1. 逆电化学势梯度 2. 高度选择性 3. 消耗能量
主动吸收 载体学说
二、根外器官对养分的吸收
（一）机理 • 养分通过叶片角质层和气孔，进入细胞；
• 也可能使养分离子通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角 质层的外质连丝，进入细胞。
筛管
植物其它部位
养分的重新分配与利用
➢ 根系所吸收的养分在植物体内的分布是不均衡的。 ➢ 植物体内的养分可以重新分配，称养分的再分配。
矿质元素重新分配的难易程度
❖ 再利用程度强的元素 指通过韧皮部而运转的离子，元 素可由老叶向新叶转移，缺素症由老叶开始。 N P K Mg Cl
❖ 再利用程度较差的元素 其缺素症，出现在幼叶上，现 在完全展开的叶片或老叶片上。 S Zn Cu Mn Fe Mo
不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能， 不能被其它元素所代替。
生产上要求：全面供给养分
第二节 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收 二、根外器官对养分的吸收 三、养分在植物体内的运转和利用
一、 根系对养分的吸收
（一）根系吸收矿质养分的部位
根系是植物吸收养分和水分的重要器官， 根系吸收养分的活跃部位主要在根尖幼嫩部 分的某一特定区域，而并非整个根系。
三、肥料“三要素”
作物必需的17种元素中，大部分可以从大气、水、土 壤中获得，其中 氮、磷、钾显得尤为重要，在自然状态下 常常不能满足作物生长需要;必须经常以施肥的形式加以补
充，以称为肥料“三要素”。
四、 必需营养元素的同等重要与不可代替律
同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多 少都是同等重要的。 生产上要求：平衡供给养分
（二） 根吸收养分形态
• 气态 CO2、O2、H2O • 离子态 阴、阳离子 • 分子态 氨基酸、尿素
（三）养分向根表迁移的方式
截获（root interception） 扩散 （diffusion) 质流 (mass flow)
四、 植物根系对无机养分的吸收
被动吸收 (passive uptake) 主动吸收 (active uptake)
土壤肥料学通论
徐阳春
南京农业大学资源与环境学院
China: Challenges for -Food security -Quantity -Quality -Environmental quality
高质量耕地面积急剧减少
中国土壤退化现状
施肥是提高产量的重要措施。
Biblioteka Baidu
▲水体富营养化 ▲氮肥不当 ▲过量施肥 ▲过量磷肥带入
一
二
三
四
五
、
、
、
、
、
植
植
影
施
如
物
物
响
肥
何
体
对
植
的
合
内
养
物
基
理
的
分
吸
本
施
营
的
收
原
肥
养
吸
养
理
元
收
分
素
的
条
件
第一节 植物必需营养元素
一、植物必须营养元素的概念
（一）植物体内元素组成
新鲜植物
5-25％干物质
75-95％水分
挥发性元素 碳、氢、氧、氮
5%±灰分
磷、钾、钙、镁、硫、 铁、锌、锰、铜、硼、钼、
3.叶片
叶片类型 叶片结构
4. 溶液湿润叶片的时间
• 最好要使叶片在30min到1h内保持湿润 • 选在晴天傍晚无风的天气下进行 • 湿润剂或表面活化剂
5.喷施部位及次数
三、养分在植物体内的运转和利用
养分的运输方向
➢ 横向运输 横向运输主要指养分由根表皮经皮层、内 皮层到中柱层（导管）的运输过程。质外体和共质体 是根部横向运输水分和养分的重要通道。
中量元素 植物干重的0.1%~1% 钙（Ca）镁（Mg）硫（S）
微量元素 植物干重的0.000X%~ 0.0X% 铁（Fe）硼（B）锰（Mn）铜（Cu）锌（Zn） 钼（Mo）氯（Cl）镍（Ni）
（二）必需营养元素的一般营养功能
第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S； 第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸 收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构 成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子 价的变化传递电子。
外质连丝是一种不含原生质的纤维孔隙，能使细胞原生质与外 界直接联系，这种外质连丝能做为角质膜到达表皮细胞原生质膜的 一条通路。
角质膜
上表皮细胞 栅栏组织
海绵组织
维管束 下表皮细胞
保卫细胞
气孔
叶片的结构示意图
（二）特点 1. 直接 2. 快速 3. 经济
缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响
处理 (CuSO4/kg.hm2)
➢ 纵向运输 纵向运输是指离子在木质部或韧皮部内从 根向地上部分或从地上部分向根系的运输。纵向运输 也称为长距离运输。
运输
短距离运输：表皮 皮层 中柱
（横向运输过程）
长距离运输：周身维管系统
木质部运输 韧皮部运输
横向运输
纵 向 运 输
养分及同化物
导管或管胞
地上部
叶片中形成的同化物以及再 利用矿物质
硅、钠、硒、铝等
（二）植物必需营养元素的概念
1、评定标准(Arnon & Stout, 1939)
（1）如缺少此元素，植物就不能完成其生活史 （2）此元素在植物体内的功能，不能由其它营养元素代替 （3）必需营养元素直接参与植物代谢作用，酶组成 ，酶促反应
17种：C H O N P K Ca Mg S
穗数/m2
穗粒数
籽粒数/g.m2
不施Cu
37.0
0.14
0.03
10.0（soil）
28.8
2.3
1.0
0.04（leaf）
63.8
17.1
14.0
（三）影响根外营养效果的因素 1.溶液的组成
不同溶液组成叶片吸收速度不同 KCl>KNO3 >KH2PO4 尿素>其它N肥
2. 溶液浓度及pH
在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升 高而升高 大量元素 0.2~2% 微量元素 0.01~0.2%
Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni
必需营养元素的来源
非必需营养元素、某些种类植物的生长发育有益，或为植
物在特定环境下所必需，这些元素称为有益元素。
例：
藜科作物-钠
黄芪-硒
硅藻和水稻-硅
豆科作物-钴
二、植物必需元素的分类
（一）按植物需要的量区分如下：
大量元素 植物干重的0.X%~X0% 碳（C）氢（H）氧（O）氮（N）磷（P）钾（K）
主动吸收： 养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。它需
要消耗生物代谢能量。
特点： 1. 逆电化学势梯度 2. 高度选择性 3. 消耗能量
主动吸收 载体学说
二、根外器官对养分的吸收
（一）机理 • 养分通过叶片角质层和气孔，进入细胞；
• 也可能使养分离子通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角 质层的外质连丝，进入细胞。
筛管
植物其它部位
养分的重新分配与利用
➢ 根系所吸收的养分在植物体内的分布是不均衡的。 ➢ 植物体内的养分可以重新分配，称养分的再分配。
矿质元素重新分配的难易程度
❖ 再利用程度强的元素 指通过韧皮部而运转的离子，元 素可由老叶向新叶转移，缺素症由老叶开始。 N P K Mg Cl
❖ 再利用程度较差的元素 其缺素症，出现在幼叶上，现 在完全展开的叶片或老叶片上。 S Zn Cu Mn Fe Mo
不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能， 不能被其它元素所代替。
生产上要求：全面供给养分
第二节 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收 二、根外器官对养分的吸收 三、养分在植物体内的运转和利用
一、 根系对养分的吸收
（一）根系吸收矿质养分的部位
根系是植物吸收养分和水分的重要器官， 根系吸收养分的活跃部位主要在根尖幼嫩部 分的某一特定区域，而并非整个根系。