蜜蜂_利他_与_利己_行为探讨

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展了合作进化理论。 随着博奕论在动物行为学中的应 用， 人们先后建立了标准囚徒困境模型、 修正的囚徒 困境模型、 厨师困境模型， 来描述互惠利他主义及其 进化机帘。 ，
探讨与总结
在馏蜂群体里， 上述 种学说都有自己的适用范 围， 而且现在都还在进一步发展过程中， 并且相辅相 成。 相比而言， 亲缘选择论能更好地解释生物的利他 现象。 在基因的层次上， 利他行为必然被自然选择所 淘汰， 而自私行为必定被保存， 这也能被自然选择学 说所解释。 蜂群内互惠利他与纯 粹利他行为最终也 是为了群体效应， 群体效应可能又是因为 “ 英雄基 因”的缘故。 自然选择中， 基因为争取生存， 直接同 它们的等位基因进行你死我活的竞争。 因为等位基因 是争夺在后代染色体上占有一定位置的竞争对手。 只 有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基 因， 才能被自然选择所保存。 因此， 基因不仅是自然 选择的基本单位， 也是自私行为的基本单位， 也是利 他行为的基本单位， 也是利己的基本单位。 馏蜂的利 己与利他行为似乎说明了基因决定论。 吴小波 西方蜜蜂无王群中的工蜂监督 ， 版社， 房继明 动物行为学知识简介 四 生物学通报 （） ： 西安： 陕西人民出 达尔文著， 舒德干等译 物种起源 养蜂科技
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在一个未培育出新王的无王群中， 工蜂繁殖就很 正常， 也就破坏了工蜂监督， 许多工蜂就会有活跃的 卵巢并产卵， 并进行大量繁殖， 最终使群体为雄蜂， 而导致灭亡， 但在有些无王群中还是存在工蜂监督， 有人曾经报道了西方蜜蜂无王群中的工蜂监督， 工蜂 会监督工蜂卵， 工蜂监督在群体水平上并没有破坏。 蜂群在道受食物短缺时， 工蜂个体也不会对食物进行 贪婪， 而是同其他蜜蜂共享， 使群体得以生存。 蜂群 在进行越冬时， 蜜蜂围成一团来调节温度， 这不仅使 B己个体顺利越冬， 还可以培育卵和幼虫。 在群体选择学说中， 如果某一特征对种群有利， 对个体不利， 那么种群选择就会使这一特征的频率增 加， 而个体选择会使这一选择的频率下降， 如雄蜂的 培育， 从个体上来讲， 工蜂更愿意培育B己的后代， 但过多的雄蜂会使群体崩溃， 从而出现工蜂监督机 制。 也就是说， 种群选择与个体选择的方向是相反 的。 在这种情况下， 如果个体选择总是强于群体选 择， 必然导致种群渐渐绝灭， 但如果种群选择与个体 选择的作用方向一致， 如采蜜或采花粉， 即满足B己 的生活需要， 也要满足群体的生活需要。 既对种群有 利， 也对个体有利。 所以， 关键的问题是B我调节适 应是不是对种群和个体有利。 蜜蜂是成批地生育， 蜂王是工蜂和 雄蜂的 母亲， 成千上万工蜂也就具有相似的基因 （ 家囱基 因囱 。 一个个体牺牲了， “ 家囱基因” 仍存在于大量其 他个体上， 不会消失， 对其基因的存在有利。 蜜蜂的 利他行为通过遗传得以延续具有天然的合理性， 家囱 基因也就是群内蜜蜂的共同基因。 共同经营蜂群， 使 其从长远利益得以实现， 从而进行群体选择。 再者 ， 工蜂的后代全是雄蜂， 难于使群体得到发展， 工蜂监 督的存在也就在这种情况下产生， 也是利他行为得以 表现， 也使群体效应提高了。
#""互惠利他与纯粹利他学说
在蜜蜂饲养过程中， 通常会对蜂群进行合并。 通 过特定的合并方法， 同品种或不同品种的蜜蜂可以同 群饲养， 最近又在推广双王群或多王群， 这种 “ 一山 容纳多虎”的现象似乎难于理解。 其实蜂群在实行互 惠利他与纯粹利他行为。 互惠利他主义是指两个无亲 缘关系的个体之间通过相 互 合作交换 适合度的行为。 一个个体之所以冒着降低B己适合度的风险帮助另一 个与己无血缘关系的个体， 是因为它可以在日后与受 惠者再次相遇时有可能得 到回报， 实 现蜂群的双赢 ， 但对蜜蜂个体来讲， 蜜蜂在进行纯粹利他行为。 在进 行多王群饲养时， 蜂群里工蜂正常工作， 培育蜂王们 的后代， 即原始蜂王的后 代 会培育并 入蜂王的后 代 ， 并入蜂王后代也会培育原始蜂王的后代。 当把刚失王 的无王群并入有王群时， 原无王群的工蜂会参与有王 群里的工作， 进行纯粹利他行Biblioteka Baidu， 可能是因为蜂种的 相同基因所致 吧 。 为了说 明非 亲 近 个体 间 的利他行 为， 阿克塞尔罗德与汉密尔顿 运用博奕论方法， 发
群体选择学说
社会性生 活 的蜜蜂一 直被认 为是 和谐 社会的样 板， 蜂王负责产卵， 雄蜂负责与处女蜂王交配， 群内 工蜂还建立了更明细的分工， 不同日龄的工蜂做不同 的事情， 按照日龄程序化做事。 蜂群里的工蜂不仅没 有发生冲突， 还相互合作。 研究人员还发现工蜂会一 直监督雄蜂巢房的卵 合理培育雄 蜂， 以 便提高蜂群 的整体效应 。 正如自然选择可以在个体 层次上起作 用一样， 群体选择也可以在群体层次上起作用。 具有 某种适应性的群体很可能会逃脱绝灭的命运。 守卫蜂 在遇到掠夺者时， 它们以倒钩刺的自我献身方式来保 证王后和兄弟姐妹们的安全， 这也是为了群体的整体 效应。 种群和社群都是进化 单位 ， 作用 于社群之间 的群体选择可以使那些对个体不利 （ 降低适合度） 但 对社群或物种整体 （ 增加适合度） 有利的特征在进化 中保存下来。 换言之， 选择是在蜂群内各种亚种群间 进行， 通过群体选择保存了那些使群体适合度增加的 特征， 提高种群对环境的适应能力， 使群体能无限地 繁衍下去。
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蜜蚌“利他”与“利己”行为拂讨
吴小波 ， 张学锋 ， 黄 康 ， 张 娟 ， 曾志将
（ 江西农业大学蜜蜂研究所， 江西 南昌 摘 要： 蜜蜂不仅仅因为它酿造出有益于人类的蜂蜜、 蜂 王浆、 蜂花粉、 蜂胶等多种健康产品， 更为重要的是蜜蜂的行 为与精神感人至深。 对蜜蜂的利他与利已行为进行了初步探 讨， 并认为蜜蜂的利他与利已行为说明了基因决定论。 关键词： 蜜蜂； 利他； 选择学说； 基因 中图分类号： 文章编号： （ 文献标识码： ） ； 广东省昆虫研究所， 广东 广州 ） 制， 这种潜力并未完全发挥。 种群中个体对资源的竞 争， 使得一些变异个体比其他个体 留 下更 多的后 代。 后代继承了亲代的变异特征， 动物进化上的变异， 通 过自然选择得以实现。 自然选择的结果， 使有机体更 加适应其环境。 这也就使得无政府主义蜂群在自然界 中生存， 只是由于繁殖原因而导致最终灭亡。 所有有 机体都有为蛋白质合成编码的基因， 这些蛋白质调节 神经系统、 肌肉和有机体结构的发育， 并最终决定其 达尔文生物进化论的核卜是自然选择学说一一 一物 竞天择、 弱肉强食， 这个学说告诉我们， 物种在生存 竞争的过程中， 经过自然选择的作用， 逐渐产生新的 物种， 实现生物的进化。 自然界中处处可见生存竞争 的例于， 比如蜂群自然培育蜂王时， 先出房的蜂王会 咬掉未出房的王台， 使自己成为蜂群的 “ 王”； 蜜蜂 之间的盗蜂； 在自然蜂群中， 还存在着特种有王蜂 群一一 一无政府主义有王群 ， 即工蜂在有王产卵的情 况下大量产卵等， 这些都是典型的利己行为。 然而， 生存竞争只是一个方面， 在自然界中同样 存在着互惠利他行为。 所谓利他行为就是动物以降低 自身的适合度为代价， 来提高其他个体或群体适合度 的行为。 利他的现象在社会性昆虫中尤为突出。 在膜 翅目社会性昆虫蜜蜂群体中， 存在着为数众多的不育 者 工蜂 ， 它们担任筑巢修巢、 采粉采蜜、 哺幼护王 等工作； 食物不足时它们忍受饥饿喂养幼虫并将蜜囊 里仅有的蜂粮与其他蜜蜂共享； 遇到掠夺者它们以倒 钩刺等自我献身方式保证王后和兄弟姐妹 们的 安全 。 另外， 在西方蜜蜂无王群中还存在工蜂监督 ， 为群 体效力。 然而， 这些似乎不能用达尔文的自然选择学 说来解释。 那么， 利他与利己行为是 如何 选择的呢？ 对于这个问题， 有着不同的解释。 行为 种群中许多基因以等位基因形式出现， 所 编码 的同一种蛋白质也会略有差异， 从而导致发育过程中 的差异， 无政府主义蜂群也就是因为这样而出现了大 量的变异个体。 也就是说， 染色 体 上 等位基因之间， 在竞争基因位点中， 谁能使自己的拷贝更多地存活下 来， 谁将最终代替对方， 代替者的行为似乎是利己行 为， 被代替者的行为似乎是利他行为。 因此， 生物进 化中的自然选择可以说体现在一对等位基因的生存差 异性上。 最成功的基因是那些最有效地使生物个体生 存和繁衍后代的基因 ， 所被 代 替 的基因 不得 不 做出 “ 利他行为”。 这也说明 ， 只有 基因才 是自然选择的 对象， 而个体、 种群等都不是自然选择的对象， 无政 府主义蜂群就是蜜蜂特殊自私基因表达而成的特殊群 体， 也使利己行为得以表现。
中华蜜蜂特有的基因， 以便区别其他蜂种的蜜蜂。 生 物进化取决于基因遗传频率的最大化， 能够提供亲缘 利他的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。 在蜜蜂种内也存在亲属优惠， 当移入蜂王未受精 卵和工蜂未受精卵的时候， 工蜂会清理工蜂产的未受 精卵而不清理蜂王产的卵， 对蜂王卵进行偏袒。 从理 论上来讲， 两种卵源的卵均为未受精卵， 卵的接受率 应该相似， 但事实并非如此。 用亲缘关系指数可能能 进行解释， 亲缘关系指数表示两个亲属之间具有共同 基因的概率。 在B然蜂群中， 蜂王具有一雌多雄交配 特性， 也 就 是 说 蜂 王 通 常 与 数 数。 当蜂王与 ， 其中 只以上雄蜂进行交 为蜂王 交配 的雄 蜂 只 配 。 其工蜂与其 外甥 其 它 工蜂 之于 的亲 缘 关 系指 只以上雄蜂交配时， 工蜂与蜂王的儿
!""近亲利他与亲缘选择学说
谭垦 等人在研究 中 华 蜜蜂与西方蜜蜂 交哺 行为 中发现： 东方蜜蜂群拒 绝哺 育西方蜜蜂的卵和幼虫。 西方蜜蜂群可以哺育少量东方蜜蜂的卵 也只有 的卵 可 以 孵化 为 小 幼虫 但 这些 小 幼虫 连 同其 他卵因不再被哺育而死亡。 在东方蜜蜂蜂群里介绍的 西方蜜蜂的王台幼虫 或者 在西方蜜蜂蜂群 里介绍 的 东方蜜蜂的王台幼虫 内均全部被清 理 出房 。 利 他行为似乎发生在具有亲缘 关 系即 直系家囱成 员中， 利他者只为B己亲属提供帮助或作出牺牲， 因为受惠 者与施惠者具有一部分相同的基因， 牺牲B己是为了 在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。 这种近亲利他 行为有利于B然选择保存这些相同基因并使其得以进 化， 从种群上来说， 西方蜜蜂更乐 于 帮助 西方蜜蜂， 他们具有区别其他蜂群的基因， 中华蜜蜂也一样具有
一一 雄 蜂 亲 缘 关 系 指 数 于 工 蜂 的 兄 弟一 比工蜂与其外甥 其它工蜂之于 的亲缘关系指 数 要更近。 这样工蜂就更愿意用蜂王 产的未受精卵来培育雄蜂。 亲缘关系指数越远具有相 同基因的 概率 就越 小 。 近 亲 之间 利他行为 之 所以存 在， 是因为近亲具有相同基因的比例大， 亲代对于女 无私关怀和奉献， 是因为亲代将B己的一半基因遗传 给了于代。 工蜂B杀性的利他行为， 是因为巢中的兄 弟姐妹拥有一半与B己相同基因， 为了相同基因的利 益， 它必须做出牺牲。 蜂群的近亲利他与亲缘关系学说， 很可能就是蜂 群里存在一种 “ 相似等位基因”， 通过表现型表达出 来， 使得其携带者能很容易地识别出其他携带者， 并 且对它们实行利他行为。 那么， 这些亲缘关系相近的 个体就能很方便地相互识别。
自然选择学说 （ 利己学说）
蜜蜂的行为如何适应生活环境？ 行为适应功能又 是怎样形成的呢？ 无政府主义蜂群为什么如此少， 但 还是存在于自然界呢？ 很可能就是因为自然选择导致 的结果。 达尔文在 《 物种起源》 一书 中提出的自然 选择理论， 在一定程度上解释了蜜蜂行为的进化和功 能。 物种的不同个体， 在形态、 生理和行为等方面存 在着差异。 而差异 或称变异 又是可以遗传的。 有 机 体有 增殖 其个体的 巨 大 潜力 ， 但由于环境资源 的 限 收稿日期： 基金项目： 国家自然科学基金资助项目 （