原核生物基因组的特点
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一、原核生物基因组结构的特征:
1、原核生物的染色体是由一个核酸分子(DNA或RNA)组成的,DNA(RNA)呈环状或线性,而且它的染色体分子量较小。
2、功能相关的基因大多以操纵子形式出现。如大肠杆菌的乳糖操纵子等。操纵子是细菌的基因表达和调控的一个完整单位,包括结构基因、调控基因和被调控基因产物所识别的DNA 调控原件(启动子等)。
3、蛋白质基因通常以单拷贝的形式存在。一般而言,为蛋白编码的核苷酸顺序是连续的,中间不被非编码顺序所打断。
4、基因组较小,只含有一个染色体,呈环状,只有一个复制起点,一个基因组就是一个复制子。
6、重复序列和不编码序列很少。越简单的生物,其基因数目越接近用DNA 分子量所估计的基因数。如MS 2 和λ噬菌体,它们每一个基因的平均碱基对数目大约是1300 。如果扣除基因中的不编码功能区,如附着点attP ,复制起点、黏着末端、启动区、操纵基因等,几乎就没有不编码的序列了。这点与真核生物明显不同,据估算,真核生物不编码序列可占基因组的90 %以上。这些不编码序列,其中大部分是重复序列。在原核生物中只有嗜盐细菌、甲烷细菌和一些嗜热细菌、有柄细菌的基因组中有较多的重复序列,在一般细菌中只有rRNA 基因等少数基因有较大的重复。
9、功能密切相关的基因常高度集中,越简单的生物,集中程度越高。例如,除已知的操纵子外,λ噬菌体7 个头部基因和11 个尾部基因都各自相互邻接。头部和尾部基因又相邻接,又如,有关DNA 复制基因O 、P ;整合和切离基因int ,xis ;重组基因red α、red β;调控基因N 、c Ⅰ、c Ⅱ、c Ⅲ、cro 也集中在一个区域,而且和有关的结构基因又相邻近。
10 DNA绝大部分用于编码蛋白质,结构基因多为单拷贝
11、结构基因中无重叠现象(一段DNA序列编码几种蛋白质多肽链)
12、基因组中存在可移动的DNA序列,如转座子和质粒等
二、原核生物基因组功能的特点:
1、染色体不与组蛋白结合。
2、不同生活习性下原核生物基因组大小与GC含量的关系
基因组GC含量( G与C 所占的百分比) 是基因组组成的标志性指标。有两种观点来解释不同生物之间GC含量的差异: 中性说和选择说。中性说主要强调不同生物之间GC含量的差异是由碱基的随机突变和漂移造成, 而选择说则认为GC 含量的差异是环境及生物的生活习性等因素综合作用的结果。
原核生物基因组大小与GC含量的总体相关性
实验证明,当所分析的原核生物基因组大小大部分都在1~6Mb范围内, 而GC 含量则一般在20%~ 75%之间,回归分析显示, 基因组大小与GC 含量总体上存在着具统计学意义的正相关.寄生生活习性对维持或增强基因组大小与基因组GC 含量的相关性有较大的作用。
3、原核生物中有些基因不是从第一个ATG 起始的(如大肠杆菌和枯草杆菌基因)原因:
首先,原核生物( 包括病毒) 的mRNA 可以是多顺反子, 即可以有几个基因同时被转录成一个mRNA, 共同使用一个启动调控区; 真核生物的mRNA 都是单顺反子, 一个mRNA 只携带一个基因. 真核生物的核糖体从mRNA 的5’末端向3’端滑动时, 把所碰到的第一个AUG 作为蛋白质合成的起始. 而原核生物的核糖体从mRNA 的5’末端向3’端滑动时, 碰到第一个AU G 能
够起始蛋白质的合成, 遇到第二个A UG 时也能顺利完成蛋白质的合成. 这是造成这两种细菌中有一些基因从第二个或更靠后的AUG起始的原因之一.
其次,根据真核生物蛋白质合成起始的机制, 我们认为: 无论原核还是真核生物, 其mRN A 5’末端的第一个基因的起始遵从第一ATG 规则; 原核生物多顺反子的mRNA 中, 除了第一个基
因外, 后面的基因可以不遵守这一规则. 这就解释了为什么这两种细菌中有部分基因不遵从第一ATG 规则.
原核生物基因组DNA链组成的非对称性
1碱基组成的非对称性
(1)GC分布不对称
(2)AT分布不对称
2 密码子使用偏好
3 基因方向性偏好
4 基因密度和密码子使用的差别
5 突变与修复偏差和信号序列的分布不同
(1)转录伴随修复相关的突变偏差( bias) 和脱氨基事件
(2)信号序列等寡核苷酸序列的分布不同
质粒
1.质粒:独立于细菌细胞染色体以外,能自主复制的共价闭合环状DNA分子。作为一
个完整的复制子,在转化细胞后能自主复制,并对细菌的一些代谢活动和抗药性表型产生重要作用,即给细菌带来特殊标志。
2.质粒的特点
1)质粒中携带许多基因,影响生物学性状
2)质粒可从一个细菌转移至另一个细菌,其携带的遗传性状也随之转移。
3)质粒并非细菌生命活动所必需,其编码的性状对细菌有保护作用
4)环状DNA分子,含复制启动子,在其下游具复制起始点(ori)
5)选择标记(如药物筛选标记,Amp、Kpn等)
6)多克隆位点polylinker:(单一限制性酶切位点)
7)不相容性:携带相同复制子的质粒不能在同一细菌中共存。
8)质粒转移性:可以在同种属或异种属之间转移。
3.质粒的类型
按复制机制:
1)严紧型质粒:在“严紧”控制下复制的质粒。它的复制受到细胞蛋白的影响。
一旦细胞复制停止,质粒拷贝数不能增加。低拷贝数质粒,每一个细胞只有一个或几个拷贝。
2)松弛型质粒:高拷贝数质粒,每个细胞可含10-200个拷贝。细胞停止复制后质粒仍可继续复制。
按质粒功能分型
1)F质粒:决定细菌的性别,能将宿主染色体基因和它本身转移到另外一个宿主中。
是一种游离的基因,可以整合到染色体基因组中。
F`质粒:F质粒整合到染色体基因组中,如果切割下来的时候切点不准确,可能导致质粒上带有宿主菌染色体DNA片段,称之为F`质粒。