第3章—2茎的形态结构与功能

从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在 一些明显的差异。首先，茎尖缺乏根冠那样 的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不 仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原 基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结 构比根要复杂。
原套原体学说 被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层 现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂 周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细 胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂， 这些细胞称为原体（corpus）。在茎尖的分化过程 中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育 成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上 原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞 也形成基本分生组织。 绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体 结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行 平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组 织中去。 叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织的表面 的几层细胞，这种起源方式称为外起源。
树脂道周围细胞是一种轴向的薄壁细胞
落叶松茎具有均一的、单行的射线，无导管
裸子植物和被子植物木材的比较
木材三切面 横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面，可见到同 心圆环似的年轮，导管、管胞和木纤维等，均被横 切，射线为其纵切面观，呈辐射状排列，显示射线 的长和宽； 切向切面也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作 的纵切面，年轮常呈U字形，导管、管胞和木纤维等 均被纵切，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端 的形状和特点，射线是被横切，其轮廓为纺锤形， 显示射线的高和宽。 径向切面是通过茎的中心，即过茎的半径所作的 纵切面，导管、管胞和木纤维等均被纵切，射线也 是纵切面，能显示它的高度和长度，射线细胞排列 整齐，像一堵砖墙，并与茎的纵轴相垂直。 射线的性状可作为判断三切面的指标。
形成层的类型
非叠生形成层
叠生形成层
苹果（apple）
洋槐（locust）
次生维管组织 次生木质部的组成包括轴向系统的导管、管胞、 木纤维、木薄壁组织和径向系统的木射线，轴向系 统的组成分子由纺锤状原始细胞分化而来，而径向 系统的木射线则由射线原始细胞衍生。 次生韧皮部同样包括轴向系统和径向系统，轴 向系统由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组 成，有时也有石细胞；径向系统则由韧皮射线组成。 韧皮射线通过形成层原始细胞与木射线相连， 合称维管射线，在形成层活动过程中，纺锤状原始 细胞可以通过横分裂产生新的射线原始细胞，因而 随着次生生长的进行，新的维管射线会不断增加。
环孔材和散孔材
心材和边材 边材（sap wood）：靠近形成层部分的次生木 质部颜色浅，是边材，为近二到五年形成的年轮， 含有活的薄壁细胞，导管和管胞具有输导功能，可 以逐年向内转变为心材，因此心村可以逐年增加， 其厚度却比较稳定。 心材（heart wood） ：是次生木质部的中心部 分，颜色深，为早年形成的次生木质部，全部为死 细胞。薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管，形 成侵填体，堵塞导管使其丧失输导功能，心材中木 薄壁细胞和木射线细胞成为死细胞，由于侵填体的 形成和一些物质，如树脂、树胶、单宁及油类渗入 细胞壁或进入细胞腔内，木材坚硬耐磨，并有特殊 色泽，如胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，更具有工艺 上的价值。
木栓形成层的活动
不同植物来源不同
夹 竹 桃 茎 横 切
表 皮
皮
层
形成层
韧皮部
木质部
髓
多年生木本植物茎的特点 双子叶植物茎 包括树皮和木材两部分 树皮（bark）指维管形成层以外所有部分的总称。 分为硬树皮（rhytidome）或落皮层（极为坚硬， 常呈条状剥落，含木栓层以外的一切死组织）和软 树皮（指生产上由树干上剥下来的皮，由于韧皮部 到木栓形成层这一段包含有生活组织，质地较软， 含水分多，故被称之为软树皮）两部分。 硬树皮的呈现的形态与木栓形成层的发生与分 布有关： 木栓形成层条状分布，硬树皮形成许多深裂纵沟 木栓形成层呈片状分化，树皮呈鳞片状斑驳 木栓形成层呈连续的筒状变化，树皮比较光滑， 最后套状剥落
裸 子 植 物 春 材 和 秋 材
年轮：早材和晚材共同构成一个生长层即年轮， 它代表着一年中形成的次生木质部。 年轮线：前一年的晚材和后一年的早材之间形 成了明显的界限。 假年轮（fasle annual ring）：在正常情况下， 年轮每年可形成一轮，但在有些植物中一年内可 以形成几个年轮，如柑橘属植物，另外环境条件 的不正常如干旱、虫害也会导致假年轮的产生。 散孔材和环孔材：在一个年轮内，早材的导管 明显大于晚材，导管比较整齐地沿年轮环状排列， 这种木材称环孔材（桑、榆、刺槐、白蜡树）； 若早材与晚材导管管径差异不大，不成环状排列， 称散孔材（杨、柳、槭、茶），还有介于二者之 间的半环孔材（核桃、柿、樟等）。
树脂道：韧皮部、髓、皮层等部位均有树脂 道分布，纵横排列成一个系统，分泌物贮存于 管道中，等植物体受伤时流出体外。松香、冷 杉胶等皆是分泌产物。
茎尖纵切面示原套和原体
2-3-2 双子叶植物茎的初生结构
茎初生结构的三要素 • 表皮（epidermis）
• 皮层（cortex）
• 维管柱（vascular cylinder 或中柱）
髓（pith）和髓射线 （pith ray） 在茎的初生结构中，由基本分生组织分化 产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如 樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树 茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓 带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以 后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形 成空腔，但节上仍保留着髓。
髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横 切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向 运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组 织。在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一 列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射 线较宽。
南瓜茎横切面 --- 双韧维管束
毛茛类植物茎中无维管形成层
2-3-3 单子叶植物茎的初生结构 禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基 本组织组成。 横切面上看：表皮细胞排列比较整齐；在表皮 下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用； 幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光 合作用。 维管束：通常有两种不同的排列方式， 维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠 近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓 之间没有明显的界限，如玉米和甘蔗。 维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为 髓腔，如水稻的茎。
木栓形成层的来源及活动 来源：表皮（苹果）或皮层（桃、大豆、棉） 或初生韧皮部（茶）细胞，最后在次生韧皮部中 产生。 分裂方式：切向分裂，向外产生木栓层，向内 形成栓内层，构成周皮，代替表皮起保护作用。 寿命：绝大多数植物木栓形成层活动期较短， 往往只有几个月（也有植物的木栓形成层可或东 多年，木栓层的厚度可达30cm,如栓皮槠），在茎 进一步加粗使原有周皮失去作用前，在茎的内部 又会产生新的木栓形成层，以后依次向内形成。 皮孔(lenticel)：一般发生在气孔的下方，分为 两类：简单型（杨、接骨木）和封闭型（桑）等。
裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似， 同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成。
它们的主要区别：木质部和韧皮部组成成分的 不同
大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部 由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似， 没有筛板的分化。
有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道 （resin canal）。
在皮层的绿色组织细胞中可见到叶绿体。 注意表皮外壁的加厚现象和气孔复合体。
灯芯草茎横切
玉 米 茎 横 切
基本组织 维管束鞘
初生韧皮部 初生木质部 下 皮 表 皮
单、双子叶植物茎结构比较
表皮 基 本 组 维管束 织 表皮 形成层 维管柱
髓
木质部 双子叶 单子叶
韧皮部
2-3-4 裸子植物茎的初生结构
2-1 茎的生理功能
输导作用：向上承载叶，向下与根系相连
支持作用：支持叶、花和果实 贮藏作用：薄壁组织
繁殖作用：形成不定根和不定芽
2-2 茎的基本形态
茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花 和果实。其特征：具有节（node，茎上着生叶的位置） 和节间（internod，两个节之间的部分），节上生叶 长芽（bud，位于茎的顶端和叶腋处） 。 茎横切面：多数植物的茎呈圆柱形，少数呈三角 形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如 仙人掌）。
2- 4 茎的次生生长和次生结构 双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中 的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗， 这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组 成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层 （cambium）和木栓形成层（cork cambium）。
• 茎的次生分生组织包括：
木材 年轮 （annual ring） 又称生长轮。在多年生木本植物茎的次生木质部 中，可以见到许多同心圆环，这就是年轮，年轮的产 生是形成层每年季节性活动的结果。 春材或早材（earl wood）：温带和亚热带，春 季温度逐渐升高，水分充足，形成层活动旺盛， 细胞分裂快，生长也快，形成的木质部细胞孔径 大而壁薄，纤维的数目少，材质疏松。 夏材或晚材（late wood）：由夏季转到冬季， 形成层活动逐渐减弱，环境中水分少，细胞分裂 慢，生长也慢，所产生的次生木质部细胞体积小， 导管孔径小且数目少，而纤维的数目则比较多， 材质致密。
裸子植物木材
多年生木材的立体观察(白松
裸子植物茎的特征 结构类似于多年生双子叶植物木本茎，但木质部 与韧皮部组成成分有所不同。 木质部：一般无导管，只有管胞，无典型的 木纤维，管胞兼具支持作用。木射线由薄壁细 胞组成或含有射线管胞。
韧皮部：无筛管和伴胞，韧皮薄壁细胞的多 少和石细胞的有无因植物种类而异。
细胞组成：纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成 的，前者长而扁，略呈纺锤形，且长轴与茎的长轴 平行，细胞明显液泡化；后者近等径形，井与茎的 纵轴垂直排列。 细胞分裂方式：切向分裂和径向分裂。在形成次 生结构的同时，形成层细胞为扩大自身圆周还必须 进行径向分裂或横分裂以适应内方木质部的增粗， 同时形成层的位置渐次向外推移。
皮孔
芽与分枝
• 芽包括茎尖和节上（叶腋内）的分生组织及附 属物 花芽 顶芽
定芽 芽 侧芽 腋芽 芽
叶芽
混合芽 裸芽
不定芽
芽
被(鳞)芽
分枝 — 是茎生长的形式，是芽活动、
分裂和生长的结果
合轴分枝 假二叉分枝
禾本科植物的分蘖
茎的不同习性
2-3 茎的初生生长和初生结构
2-3-1 茎尖及其发育
形成层的类型：形成层的垂周分裂包括径 向和斜向两种，若为径向，即纺锤状原始细 胞垂直地分裂成两个细胞，维管形成层的细 胞本身排列十分规则呈水平状态，称叠生形 成层，如洋槐。若为斜向，两个子细胞互为 侵入生长，结果使维管形成层细胞的长度和 弦切向的宽度大为增加，细胞排列一般不规 则，称为非叠生形成层，如杜仲、核桃、鹅 掌楸等
茎质地：茎内含木质成分少的称草本植物 (herbaceous plant) ， 木 质 含 量 高 的 称 木 本 植 物 (woody plant)。
叶痕（leaf scar）：茎上叶子脱落后在节上留下 的痕迹。 芽鳞痕(bud scale scar)：鳞芽展开时，其外方 的鳞片脱落后留下的痕迹。 束痕（百度文库undle scar）：叶柄内维管束断离后留 下的痕迹。
维管形成层（vascular
向侧方添加次生维管组织
cambium）— 不断
木栓形成层（cork cambium）— 形成茎
的外围周皮
2-4-1 双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的的来源及活动 来源：束中形成层（fascicular cambium）初生木质
部和初生韧皮部之间保留了一层具有潜在分生能力的细 胞。束间形成层（interfascicular cambium）髓射线中与 束中形成层部位相当的细胞也能恢复分裂能力，形成。