苹果果实质地品质形成机理的研究讲课教案

苹果果实质地品质形成机理的研究
苹果果实质地品质形成机理的研究综述
摘要：本文综述苹果果实发育过程中糖代谢和酸代谢的及相关的酶和代谢过程，介绍了色泽的形成及相关套袋和反光膜技术。

关键词：苹果果实品质酶色泽
引言：目前，随着果树生产的发展和消费水平的提高，在增加产量的同时，果树生产者和研究者已日益注重果实品质的提高，以增强市场竞争力，提高经济效益。

果实内在品质是果实商品性优劣的重要标志。

苹果中糖、酸含量、糖酸比、色泽等因子是决定其品质最重要的指标。

因此，调整苹果果实中的糖酸比、改善果实的外观已成为提高苹果品质的主攻目标。

苹果发育过程中的糖、酸代谢及其变化影响着成熟果实的糖含量和酸含量，研究苹果中糖、酸代谢的分子机理对提高其品质具有重要意义。

本文综述了近年来在苹果果实质地品质形成机理和色泽调控方面取得的一些进展。

1、苹果中糖的组成及糖代谢的相关酶类
1.1糖的组成
果实内主要含有葡萄糖、果糖和蔗糖, 这些糖类总称为可溶性糖。

果实所积累糖的种类、含量及比率对果实风味、色泽和其他营养成分有重要影响, 是决定果实品质和商品价值的主要因素。

苹果果实内的可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖，其中的果糖最甜，其甜度分别是葡萄糖和蔗糖的2 倍和1. 8 倍，因而果实总糖水平及果糖与葡萄糖的比值( F/ G) 对果实风味及品质会产生较大影响，在可溶性糖含量相近的情况下，高果糖含量更有利于甜味的增加，提高果实的风味品质[1]。

1.2 糖代谢的相关酶
果实在生长发育过程中, 糖分的积累来源于绿色组织的光合作用。

植物叶片产生的光合同化产物很大部分最终以蔗糖或山梨醇的形式, 经韧皮部长途运输后,卸载到发育过程中的果实内, 进入果实过程中或之后, 在有关酶的作用下, 进行一系列的代谢及跨膜运输, 最终以原形式( 蔗糖/ 山梨醇) 或更多地以其他形式( 淀粉、果糖和葡萄糖) 积累在果实中, 产生不同的风味[2]。

在果实发育初期, 其本身含叶绿素, 可进行光合作用, 在果实发育过程中, 从枝梢或根部向果实运输的糖分、淀粉及有机酸, 也会转化为可溶性糖。

与蔗糖代谢和积累密切相关的酶主要有酸性转化酶(Acid invertase, AI)、中性转化酶(Neutral-invertase, NI)、蔗糖合成酶(Sucrose synthase, SS)和蔗糖磷酸合成酶(Sucrose phosphatesynthase, SPS)。

近年来的研究表明，SS、SPS 和转化酶是蔗糖积累的关键酶，其中转化酶将蔗糖不可逆地分解成果糖和葡萄糖，而SPS 催化蔗糖合成的反应也是不可逆的。

由于蔗糖合成酶具有分解和合成蔗糖的双重属性[3]，所以在调控蔗糖代谢中可能起更重要的作用。

不同种类的果实，蔗糖代谢酶在糖积累中的作用也有差异，并且决定了果实中积累的糖的成分。

苹果糖代谢可能受到酸性转化酶（AI）和SS 的调控，在苹果果实的发育前期，可溶性的AI 和细胞壁结合的AI 活性与此阶段果实中可溶性糖的积累量呈显著的负相关；而发育后期，SS 与蔗糖的积累水平呈显著的正相关[1]。

前人尽管对苹果果实发育过程中糖的代谢进行了一些研究, 并明确了苹果果实主要积累果糖和葡萄糖, 蔗糖含量较低[4],但对不同品种苹果果实糖积累和F/ G 值的差异对品质形成的影响研究较少。

研究表明“富士”和“国光”苹果果实蔗糖的合成与代谢机制存在明显差异, 进而导致它们之间糖分积累的差异[5]。

2、苹果中酸的组成及酸代谢的相关酶类
2.1 有机酸的组成
有机酸组分的积累是果实品质形成的关键，果实中有机酸含量是决定其风味的重要指标。

果实内含有的有机酸主要是苹果酸、柠檬酸，和酒石酸等。

按照成熟果实中所积累的主要有机酸大体可将果实分为苹果酸型、柠檬酸型和酒石酸型三大果实类型。

苹果酸型果实如苹果、批把、梨、桃、李、香蕉等成熟果实中以苹果酸为主。

苹果果实中苹果酸约占总酸量的84%左右, 其它成分为唬拍酸、草酸、乙酸、酒石酸和柠檬酸[6]。

由于果实内糖酸的种类和数量及二者比值的不同, 各种果实的风味不同。

果实内酸类物质多为呼吸产物, 也可由蛋白质或氨基酸分解形成[7]。

2.2 酸代谢的相关酶
近年来，国内外学者对过果实发育过程中有机酸积累及代谢进行了大量的研究。

果实中有机酸合成是在酶作用下通过梭化反应形成的, 其关键酶是磷酸烯醇式丙酮酸梭化酶(PEPC)[8]。

果实中柠檬酸的合成途径是：在PEPC 催化下, 固定CO2形成OAA，后者在柠檬酸合成酶（CS）催化下，与乙酰辅酶A（AcCoA）结合生成柠檬盐[20]。

根据柠檬酸合成途径，果实中柠檬酸的积累与柠檬酸合成酶(CS)、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)、乌头酸酶(aconitase)和NAD-异柠檬酸脱氢酶(NAD-IDH)等酶的活性有关。

苹果酸酶(ME)和苹果酸脱氢酶(MDH)在果实生长成熟过程中对苹果酸合成与降解有着重要作用。

果实有机酸代谢是一个极为复杂的过程, 有机酸含量及组成是内在的遗传特性、外在自然环境因子和栽培措施等因素共同作用的结果。

虽然人们对果实有机酸的来源、代谢相关酶在细胞内的分布、果实发育过程中有机酸含量及相关酶活性的动态变化等已有一定认识,但还有许多方面尚不清楚, 如关键酶的作用、跨膜运输、调控机理等。

针对这些问题, 今后应从以下几个方面进行研究：第一, 利用分子生物学手段研究关键酶基因的调控；第二, 研究果实中跨膜运输和载体蛋白的调控；第三, 研究栽培措施和环境因子对果实有机酸代谢的影响及分子机理；第四, 应用遗
传工程改变有机酸含量和组分。

最终阐明果实有机酸代谢机理, 为提高果实品
质提供科学依据。

3 、色泽及其它因子
色泽是果实外观的重要表现，即便是优良的品种也只有在充分表现其典型的
色泽时，在市场上才有竞争力。

果实色泽包含果面底色和表色，通常指表色的
发育[9]。

叶绿素、类胡萝卜素和黄酮类色素（主要有花青苷、黄酮和黄酮醇）
是决定植物颜色的三大类植物色素。

果实成熟期的着色是由于果实细胞中的叶
绿素降解，同时显出或形成类胡萝卜素（黄或橙色果实）或是形成花青苷（紫
或红色果实）的结果。

套袋能使果实外观改善, 色泽变佳, 具耐贮运;但套袋也并非十全十美。

一是袋果的风味普遍比对照淡；二是由于果实套袋, 在整体上
影响了冠内光照, 使叶片光合作用受到影响；三是套袋过程中及除袋后出现的
高温日灼, 在一定程度上影响了外观；四是套袋除袋时间没有因时、因地、因树种品种而定, 随意照搬反而影响品质。

铺设反光膜可以弥补树冠下部和内膛
自然光照的不足，改善果实的品质，提高果树生产的效益。

但也存在一些不
足，如导致果园温度过高，易导致果实日灼。

不同果树、不同品种对光照的强度、光质等光环境的需求存在差异，开展各种果树光需求特性以及光对果实品
质形成的调控等方面的研究，开发专一性的果树专用反光膜，才能更有效的提
高果实品质。

其次，反光膜的铺设技术还有待深入研究，比如铺膜时间的选
择、配套的相关技术、铺膜的方法等。

结语：苹果果实品质的形成是一个复杂的过程，是内在的遗传特性、外在自然环境因子和栽培设施等因素共同作用的结果。

虽然人们对苹果果实酸和糖的来源、代谢相关的酶等已有一定的认识，但还有很对方面尚不清楚，如代谢过程中关键酶的作用、调控机理、相关基因等。

今后应从以下几个方面进行研究（1）利用分子生物学手段研究关键酶基因的调控（2）研究果实中糖、酸的运输和载体蛋白的调控（3）研究栽培措施和环境因子对果实糖、酸代谢的影响及分子机理（4）应用遗传工程改变糖含量和组成。

最终阐明果实糖代谢机理, 为提高果实品质提供科学依据。

虽然已经发展了套袋技术和反光膜技术，但是仍存在很多技术问题，今后应从一下几个方面研究：（1）开发专用于苹果以及不同苹果品种的套袋和反光膜；（2）开发相关的配套技术，比如套袋方法和时期、反光膜的铺膜技术和方法以及时间。

【参考文献】
[1] 王海波,陈学森,辛培刚等.几个早熟苹果品种果实糖酸组分及风味品质评价[J],果树学报，2007，24（4）：513-516.
[2] 赵智慧，周俊义 .果树果实内在品质形成及评价方法研究进展[J],河北农业大学学报,2005,25(9):110-114.
[3] 龚荣高,等. 脐橙在不同生境下果实蔗糖代谢相关酶的研究[J]. 园艺
报,2004,31(6): 719-722.
[4] 王永章,张大鹏.红富士苹果果实蔗糖代谢与酸性转化酶和蔗糖合酶关系的研究[J].园艺学报.2001,3:616-618.
[5] 魏建梅，齐秀东，朱向秋等.苹果果实糖积累特性与品质形成的关系[J].西北植物学报.2009, 29( 6) : 1193- 1199
[6] 赵茸行, 孙衍华, 黄化成山东苹果中可溶性糖、有机酸的研究.山东农业
大学学报,1995,26(3)：355-360
[7] 苗平生, 毕敏. 现代果业技术与原理[ M] . 北京: 中国林业出版社, 1999.
[8] 陈美霞, 王新国, 房师梅.潍坊高等职业教育[J].2007,3(3):39-41.
[9] 周纯,林盛华,李武兴,周学明.影响苹果品质形成的主要环境因子研究初报.山西果树.2002,2(4):5-7。