景观生态学 第二章景观结构和空间格局

大岛屿物种多
稀有种多
小岛近亲繁殖
S=CAZ
S-多样性 A-面积
种 的 丰 富 度
S=CAZ
C-比例常数
Z-一般为0.18~0.35
面积
分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增 加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每 增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是 个平均值，通常在1.4~3.0之间。这种关系的另一层 含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将 有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会 有25%保存物种被保存。 1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理 论。他们认为岛屿钟的多样性取决于物种的迁入率和 灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度 及年龄等有关。 S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）
景观是由景观要素即斑块、廊道和基质组成的异 质性区域。各要素的数量、大小、类型、形状及 在空间上的组合形式构成了景观的空间结构。 分析量化景观镶嵌格局，进而分析景观的生态过 程，研究格局与过程间相互作用、相互影响的机 理，首先应认识分析景观的空间结构单元。
本章内容提要：
1、景观结构模型——景观结构的基本要素及其生态属性 2、景观多样性的类型及其测度指标 3、景观异质性的类型、测度指标及其生态学意义 4、景观的空间格局的概念和类型 目的：掌握景观结构和空间格局的基本特征及其变化规律。
再生斑块：是指在先前被干扰 而遭破坏的地段上重新出现的生态 系统，在形式上似乎与残留斑块类 似。
短生斑块：则指由于环境条件 短暂波动或动物活动引起的，持续 期很短的斑块。如荒漠中雨后出现 的短生植物群落、演替进程中过渡 群落、水源处时而聚集的动物群落。
（二）各种斑块类型的主要特征
1、干扰斑块的主要特征 ① 干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、数量 等都发生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能
3、环境资源斑块的主要特征
① 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，一般 地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类型。
②在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁 入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。 4、引入斑块的主要特征
斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上 起决于人类的管理程度和恒久性。
一、斑块
（一）斑块的起源或形成机制、主要类型
斑块是在外观不同于周围环 境的非线性地表区域。 由于成因不同，斑块的大小、 形状及外部特征各异，可以是有 生命的，如动植物群落，也可以 是无生命的，如裸岩石、土壤或 建筑物等。它可能是自然的，如 森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲， 也可能是人工的，如人工林、树 木园、村落等。各种不同斑块及 其组合特征不同。
第2章 景观结构和空间格局
景观结构与空间格局（即景观空间结构 landscape spatial structure）是指景观组成要素的类型、大小、形状、数目及其在空间 上分布与配置状况。 景观结构是景观功能的载体，不同的景观空间格局强烈影响景 观功能及其生态学过程（即不同的景观结构具有不同景观功能）。
一般说来，物种丰富度随着斑块面积的增加而增加。可以从以下
3个方面得到解释：
面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调查中得到证 实。 面积较大，遇到的稀有种的机会越多。 面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为
小种群往往容易近亲繁殖，环境变化或突发事件的发生而灭
绝。 但是值得注意的是，随生境面积的增加，物种的数量增加到
力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人
工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物 种仅个体数量发生了变化。
②干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对应的动态
关系。一般来说，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干 扰斑块的周转率最高。
2、残留斑块的主要特征
① 残留斑块与干扰斑块都来源 于干扰，且其周转率也较高。 ②残留斑块与干扰斑块在景观 中的地位与作用不同。例如：在森 林中发生火灾，当火灾较小时，出 现的火烧迹地，这时我们将周围未 烧的森林称为基底，将火烧迹地称 为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大， 火烧面积很大，但有少数团块状的 林分未烧到，这时候我们将火烧迹 地称为基底，残留的林分为残留斑 块。（请问：同一景观中干扰斑块 与残留斑块所起的作用是否相同？）
边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内 部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块， 因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑 块。 大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且 食物链也更长。
2 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：
草地与森林景观
景观空间格局图示：斑块－廊道－基质的组合
第一节 景观空间单元
景观是由若干相互作用的生 态系统构成的。因此，构成景观 的基本的、相对均质的生态系统 或单元即景观要素。美国生态学 家Forman和法国生态学家 Godron(1981，1986)在观察和比
斑块
廊道
基底
较各种不同景观的基础上，认为
（2）聚居地(homes habitation) 特点：受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一。 物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的 本地种。 例如：村落、城镇
引入斑块
除了上述4种斑块类型外， Forman和Godron (1981，1986)还讨 论了另外两种，即再生斑块 (regenerated patch)和短生斑块 (ephemeral patch)。
一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数
量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在景观（环境） 规划时，除了考虑物种种数与斑块面积有关外，还要考虑其
它因素，如地理位置、最小存活种群以及维持最小存活种群
的最小面积（或维持生态系统完整的最小面积）。
Nt+1 S
S’
K-对策者
r-对策者 种群数量达到 环境容纳量点
斑块、廊道是相对于基底而 言的。近年来，以斑块、廊道 和基底为核心的一系列概念、 理论和方法已逐渐成为了现代 景观生态学的一个重要方面。 Forman （1995）把它称为景观 生态学的“斑块-廊道-基底”模 式。它为能够具体而形象地描 述景观结构、功能和动态提供 了一种“空间语言” （spatial language）。这种分类体系目前 已为大多数学者所接受。
2、残留斑块(remnant patch) ：景观中由于大面积干扰所造成的、在 局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然生态系统的片断。 原 因: 由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的. 举 例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林 松弛期：某些种群灭绝速率升高的时期。 调整期：物种变动速率增高的时期。
3、环境资源斑块(environmental resource patch) ：由于环境资源条 件（土壤类型、水分、养分及地形有关的各种因素）在空间分布的不 均匀性造成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲等。
环境资源斑块
4、引入斑块(introduced patch)： 由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。 （1）种植斑块(planted patch) 原因：由人种植植物而产生的特点：人维护、存留时间长。
根据斑块的起源，常见的景观斑块类型分为以下4种： 1、干扰斑块(disturbance patch)：在景观中由于局部性干扰而形成 的小面积斑块。 如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、 矿产开采等）所形成的小面积斑块。
干扰
内、外因（如火灾） 短期、长期
短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。
组成景观的景观要素类型不外乎 3种：斑块/缀块/嵌块体(patch)、
廊道/走廊(corridor)、基底/本底/
基质(matrix)，如图所示。
一、斑块
（一）斑块的起源或形成机制、主要类型 斑块：指与周围不同的相对均 质的宽阔区域，在斑块内部呈 现微小的异质性，并以相似的 形式重复出现。
实际上，该定义强调斑块的空间 非连续性和内部均质性。广义地， 斑块或有生命的或无生命的； 而狭义地，斑块是指动植物群落。
（四）斑块的形状
1、斑块形状系数
斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在面积相等的 情况下，规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和 迁移有重要的作用。 斑块形状系数为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的圆周长 之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方 根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法： （ 1）以圆作为参考几何形状时
应该遵循一定的原则：
① 一个大的自然保护区要比小的自然保护区保存物种多； ② 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的几个小
自然保护区为好；
③ 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近一些， 以减少隔离程度；
④ 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好；
⑤ 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种扩散； ⑥ 应尽可能使保护区成圆形。
以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不同，可 以将它们分为4种类型。也正由于它们的起源的不同， 它们的稳定性也不同。
未干扰 在斑块内干扰 在本底中干扰
斑 块 持 久 性 时 间 环境资源斑块 干扰斑块 残存斑块 引进斑块
长期干扰
单一干扰 （短期）
斑块的持久性与稳定性
（三）斑块的大小
斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从生物学角度看， 当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质 在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中物种的数量。 1、对能量、营养物质分配的影响 斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的 生态交错区（也称为边缘）。
X
种群灭绝点
t
3 森林的破碎化及其生态后果
物种生存环境危机 树木的变化 动物的变化 • 鸟类
• 昆虫
4 斑块与自然保护区 大的自然保护区保护物种多 完整比破碎要好
尽量减少隔离度
簇状比线状好 走廊连接 圆形较好
斑块与自然保护区
自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对整个生 态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，保护区面积越 大，能够保护与维持的物种也越多，但客观条件限制了保护区 的面积，所以在设计保护区时，从斑块大小的生态学意义分析，
边缘区 内部区
边缘区
1 面积对能量和养分的影响
一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分 丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘 到内部我们会 发现边缘产生的产量高于内部。 原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。 动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不 同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与 食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量 也高于内部。
（1）陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确， 并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异 质性-隔离程度-边界不连续性）
灭绝
大
迁入
迁入
速 率
小
远
速 率
灭绝
近
Ss SL
SF
SN
物种多样性
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
P
物种多样性
P
区别：
障碍物不同
海岛的隔离是与大陆相对而言 岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭 与边缘的作用 设计保护区时，面积比较关键。 主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统
研究景观，需要认识： ①结构——不同生态系统或景观要素的空间关系。指与生态 系统的大小、形状、数量、类型及空间配臵相关的能量、物 质和物种的分布。 ②功能——景观要素间相互作用。即生态系统组分间能量、 物质和物种流。 ③动态——景观镶嵌结构与功能随时间的变化。 注意：景观结构是景观功能的基础，是景观生态学的基 础研究内容。
斑块：泛指与周围环境在外貌或性质上不同、非线性的，并具 有一定内部均质性的空间单元或生态系统。
斑块可以是植物群落、湖泊、农田、居民区等。
廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常 见的廊道有：农田间的防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电
线路等。
斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的区别，但也有一致 的地方，廊道实际上也是线性状或带状的斑块。 基底：通常是在景观中分布面积最大、连接程度最高，并且在 功能上对景观的动态起着控制作用的背景结构。 常见的基底有：森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基 底等。在许多景观中，景观总体动态常常受到基底所支配和控制。