发育生物学复习资料(下)

后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度 • 后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统 中起核心作用的是nanos（nos）基因。 • 后端系统在控制图式形成中起的作用与前 端系统有相似之处，但发挥作用的方式与 前端系统不同。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
可同时参与不同神经细胞群的分化。
• Shh：在脊髓腹侧的基板及其下方的脊索中表达，参与脊
髓腹侧神经细胞群的特化，具有形态发生原的特性，可以 浓度依赖性地诱导不同类型神经元的发育。
• 两种分泌性因子形成两个相反的浓度梯度，调节图式化基
因的表达。不同的区域表达不同的图式化基因产物组合， 从而确立了不同背腹轴位置神经细胞的分化命运。

腺的外表面(皮质)的附近。因此，它们被称为皮质性索。 ③这些性索断裂成簇，每个簇围绕一个生殖细胞，此时生殖细胞将变 为卵，围绕的上皮性索将分化为颗粒细胞，而卵巢间质细胞分化为卵 泡膜细胞。卵泡膜细胞和颗粒细胞共同形成卵泡，围绕着生殖细胞。 它们能够分泌类固醇激素，每个卵泡只含有一个生殖细胞。 ④雌性的缪勒氏管保持完整并分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道 。乌尔夫氏管因丧失睾丸酮的影响而退化。
• ②PTTH刺激前胸腺产生蜕皮激素，蜕皮激素并不是一种活性激素，
它只是一种激素原，它必须被转变为有活性的20-羟基蜕皮激素。
• ③每次蜕皮由一次或多次20-羟基蜕皮激素的波动引起。
保幼激素
• ①只要保幼激素存在， 20-羟基蜕皮激累激起的蜕皮导致一个新的幼
虫龄期。
• ②在最后一次龄期，从脑到咽侧体的中间神经元抑制咽侧体产生保幼

• 一、哺乳动物染色体的性别决定 • 哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定，通常不受环境的
影响。
• 在大多数情况下，雌性是 XX，而雄性是 XY。
• 每个个体至少必须具有一个 X 染色体。Y 染色体携带一个基
因，它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢。
• 如果精子即不含X染色体，也不含Y染色体（XO），受精卵产
在二倍体的细胞( 1X: 2A)中只有一个 X 染色体为雄性；如果 在二倍体细胞(2X: 2A)中存在两个 X 染色体则为雌性。因此 XO 果蝇是不育的雄性。 昆虫中可以看到雌雄嵌合体，当一个 X 染色体从胚胎的一
个细胞核中失去后能产生这种现象。 ( 1X: 2A) (2X: 2A)
• 在果蝇性别决定中，Y 染色体一点也不起作用，它只对保证
两个主要的实验证实了极质（pole plasm） 可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏 极质的活性，便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞 分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端， 极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。 如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为 生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能 的生殖细胞。
眼球壁的形成
•
晶状体泡与表皮脱离之后，视网膜和晶状体
泡诱导覆盖的表皮形成透明的角膜（cornea）。
视杯边缘部分的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜
（iris）和睫状体（ciliary body）的上皮。
•
神经嵴起源的头部间质聚集形成充满血管的
脉络膜（choriod）和结缔组织的巩膜（sclera），
它们共同起营养和保护眼球的作用。
第十六章 变态
• 变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫
具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了
明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改
造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。
这种现象统称为变态。
• 变态机制——激素调节发育和细胞分化。
（一）与昆虫变态有关的激素及其作用
线虫的P颗粒
线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞 谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线 虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中 到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒 分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞 的分化具有重要的作用。
• 附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和中胚层间的相互
作用：
• 第一，中胚层起始附肢芽向外生长和形成AER； • 第二，AER进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚层的
增殖和分化；
• 第三，附肢芽中胚层提供保持AER所必须的刺激。
附肢发育中三个轴的建立具有各自的时间性，它们好像是
按下列顺序决定的：前后轴、背腹轴和近远轴。
和内侧的晶状体纤维。
•
视杯外层的细胞产生色素，发育为色素视网膜 （pigmented retina）。内层的细胞迅速增殖并分化为各种光感 受器、胶质细胞、中间神经元和神经节细胞，它们共同构成神 经视网膜（neural retina）。
视泡外层内陷
前脑壁
视泡 晶状体板
晶状体泡
外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成 双层的视杯。
第十五章
•
眼的发育
当起源于间脑的视泡与头部外胚层预定晶状体相接触时， 它们相互作用，预定晶状体外胚层增厚形成晶状体板（lens
placode），而视泡外壁内陷，形成双层壁的视杯（optic cup）。
晶状体板形成后内陷形成晶状体窝（lens pit），继而脱离表皮 形成晶状体泡（lens vesicle），最后分化为外侧的晶状体上皮
• 随后，在不同背-腹轴区域表达一组原神经基因。
第十三章 神经系统发育
神经管细胞的增殖和迁移
• 1.神经管细胞的增殖 • 神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，此时称为神
经上皮或增殖上皮。
• 所有神经上皮的细胞以基底面附着于神经管管腔，进行有
丝分裂的细胞均发现于近管腔处。
• 随着有丝分裂过程的进行，细胞大量地增殖，直到终止增
生的个体形成纤维性生殖嵴，它既不形成精子，也不形成卵
子。
• 第二个 X 或 Y 染色体对形成性腺和保持功能是必需的：只具
有一个 X 染色体，而不具有第二个 X 或 Y 染色体的人发育 为雌性，形成卵巢，但卵巢中并不含卵泡。
果蝇中染色体性别决定
在果蝇中性别决定是通过平衡 X 染色体上的雌性决定
因子和常染色体(非性染色体)上的雄性决定因子实现的。如果
• Nieuwkoop中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精
时，在精子入卵点对面的植物极裂球中，由于动物 极和植物极细胞质的混和导致裂球内部背部化决定 子激活，这些含有已激活的背部决定子称为 Nieuwkoop中心。
• β -catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋白质 •
β -CATENIN既能锚定细胞膜上的钙粘着蛋白，又是 一个核内转录因子。 β -CATENIN在受精时卵质的旋转移动过程中在预定 胚胎背部累积，在整个早期卵裂阶段仍然主要在胚 胎背部累积。到卵裂晚期只有Nieuwkoop中心的细胞 具有β -CATENIN 。β -CATENIN 对于形成背部结构 是必要的。
• 激素种类：
• （1）前胸腺分泌的蜕皮激素：负责幼虫新壳的泌
成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及蜕皮相关的生长 与分化。
• （2）咽侧体分泌的保幼激素：抑制上述激素负责
的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。
蜕皮过程
• ①蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞在对神经的、激素
的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素(PTTH)。
肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，
称为顶外胚层嵴（apical ectoderm ridge，AER）。AER是一个临时的 结构，对于附肢的继续向外生长是至关重要的。


FGF10能够诱导鸡胚背腹交界处的外胚层形成AER。
在背部化的肢芽突变体中，由于没有背腹交界，便不能形成AER。
边缘带 基板
• 有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移（管壁方向）。 边缘层
由于细胞的聚集，形成外套层。
• 随着停止分裂后的细胞不断加入，外套层逐渐增厚。 • 在外套层和基板之间是边缘带，外套层中神经细胞和神经
基板 系统其他部分细胞的突起侵入此层。
神经突起的伸长
• 神经元轴突和树突的伸长需
要新的细胞膜、原生质和细 胞骨架成分一起附加到生长 的突起中。
• 新膜被附加ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ突起的顶端，
而细胞质和细胞骨架的成分
被附加到突起的基部。
• 在培养神经元的轴突伸长期
间，分支间的距离保持不变， 表明轴突的生长是其顶端伸 长的结果。
第十四章 附肢的发育和再生
能形成一个附肢的所有细胞，称为附肢域（limb field）或附肢场。

随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱导
殖并开始它们的迁移为止。
• 在神经管发育的早期，细胞周期通常较短，发育的晚期细
胞周期较长，这说明随着神经发育的进行，细胞增殖的速 度逐渐减慢。
神经管细胞的迁移
• 在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止DNA的合成，
停滞于细胞周期的G1期（从有丝分裂到DNA复制前的一段 时期，主要合成RNA和核糖体）。
雄性的生殖能力是必须的。Y 染色体只在发育晚期精子形成
期间是有活性的。
第十八章 生殖细胞发生
生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物， 其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移， 进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的 起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。
激素，同时体内对已存在的保幼激素的降解能力增加。
第十七章 性腺发育和性别决定
• 然而性腺原基正常具有两种选择，当它分化时，它能发育为或是卵巢，
或是精巢。
• 性腺原基采取分化的类型决定了有机体将来性别的发育。
• 乌尔夫氏管：中肾管，通常是中肾的收集管， 在雄性分化形成输精管
等生殖结构。
• 缪勒氏管 ：中肾旁管，在雌性分化为输卵管等生殖结构。
第十二章 中枢神经系统和体节形成机制
后脑是CNS中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。 神经管闭合后，后脑沿前-后轴被划为8节，成为菱脑节。 每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成 时已确定。


hox基因在后脑沿前后轴的分化过程中起关键的作用。
脊髓的背腹轴分化
• BMP：在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，
组织中。这些性索彼此愈合，形成内部的性索网和在最远端较细的睾丸网。
• ②最后睾丸索失去与表面上皮的连接并被一层细胞外基质白膜将它们分隔开，
生殖细胞处于睾丸的性索中。在胎儿和童年期这些性索一直是实心的，然而
到青春期这些性索变成中空的，形成精小管，生殖细胞开始精子形成。

③精子通过睾丸网、输出管（中肾的残余物）、乌尔夫氏管（中肾的收集管 ，在雄性它分化形成输精管）进人泄殖腔并排出体外。
第十章、第十一章 胚轴形成
• 决定果蝇前后轴的3组母体效应基因包括：
前端系统（anterior system）决定头胸部分 节的区域，后端系统（posterior system）决 定分节的腹部，末端系统（terminal system） 决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。 • 另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。

哺乳动物性腺发育先通过一个末分化时期，此时的性腺既不具有雌性
的特点，也不具有雄性的特点。

人类性腺原基在妊娠4周时出现于中间的中胚层，直到7周之前一直处 于未分化状态。生殖嵴上皮增生进入其上方的疏松结缔组织中形成性
索，并在人类妊娠6周时，包围在迁入性腺的生殖细胞周围。
精巢发育
• ①如果胎儿是XY，那么性索到妊娠8周一直在持续增殖，并向深处延伸到结缔
④在胎儿发育时期，睾丸中的间质细胞已分化为睾丸间质细胞，它们能分泌 睾丸酮。睾丸索的细胞分化为支持细胞，它们为精子提供营养和分泌抗乌尔 夫氏管的激素。

卵巢发育
• ①雌性的生殖细胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索继续增殖，
在XX性腺中，起初的性索退化。
• ②很快上皮产生一组新的性索，它并不深入到基质中，而是停留在性
前端组织中心
BICOID蛋白浓度梯度 和 HB蛋白浓度 • 前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid （bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作 用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。 bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。