玉米单倍体DH系特点及应用研究进展

种 快 速而 有效 的方 法 ¨ ２ｌ Ｈ 系可 以应用 于基 础 。Ｄ ０
群体 的创 建 与改 良 ， 轮 回群 体 中诱 导产 生 Ｄ 系 ， 在 Ｈ 对 改变 基 因频 率更 为有效 。
２ ３ 定 位基 因的理想 材 料 ．
玉米 育 种过 程 中进 行 选择 的大多数 目标性 状是 数
１３ 玉 米单倍 体 Ｄ 系的穗 部特 性 ． Ｈ
展， 用 Ｄ 采 Ｈ系 已 成 为 欧美 商 业 化 育 种 的主 要 选 系方
法 ’ ｍ 。本文 综 述 了 玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 的 特 性 及 应 Ｊ Ｈ
玉米 单倍 体 Ｄ 系从 果 穗 性 状 上 看 ， 一 Ｄ 系 Ｈ 同 Ｈ
凤格 等¨ 对 ４ ８个 Ｄ 系 的 田问表 型 进 行综 合 评 价 ， １ Ｈ
结果 表 明 ： 出现 的 ４种类 型 中 ， 生育 期 调 查 Ｄ 系 内 全 Ｈ 玉 米单 倍体 育 种 技术 是 目前 较 优 于 系 谱 法 、 环 二
法、 回交 法 等常 规选 育方 法 的选 育技术 手 段 ， 般 在经 一
行遗传分析时所需群体规模仅相 当于 Ｆ 群体 的平方 ： 根数 ； 没有 显 性 效应 和 与 显性 有 关 的上 位 性 效 应 ； Ｈ Ｄ
群体 作为 永久 性群 体 ， 以在 多个 环境 或 季 节 进 行 重 可 复试 验 ， 有 效 减 少 环 境 误 差 ， 高试 验 分 析 的 准 确 可 提
整齐一 致 ， 明显性 状分 离情 况 ， 无 且植 株 长势 等方 面无 显著 超 出一般 自交 系 的情况 ， ３ １个 Ｄ 系 ， 共 ６ Ｈ 占总数
的 ８ ％ ； 过 Ｑ Ｌ分 析 进 一 步 发 现 ： 制 玉 米 Ｄ 系 ６ 通 Ｔ 控 Ｈ 群体 穗位 高 的加性 效应 可能 是 主要 的基 因作 用 方式 之
材料 参考 文 献 ：
［ ］ ｈｓ ． ｈ ｅ ｒ ｕｔ ｅＳｃｅｓｏ ｏ ｏｌｉ ｍａ ｅ Ｊ ． １ Ｃ ａｅＳ Ｓ Ｔ ｅｒｐｏ ｃｉ ｕｃｓ ｆ ｎ ｐｏ ｉ ［ ］ ｄ ｖ ｍ ｄ ｚ
Ａｍ． ． ｏ．，９ ９，６：９ Ｊ Ｂ ｔ １ ４ ３ ７ ５—７ ６ ９．
［ ］ ｏ Ａ ｌ ｅｏ ａｚ ｉ ａ ｌｄ ｆ ｑ ｅｃ ［ ］ Ａ ｅ． ２ Ｃ ｅＥ Ｈ． ｉ ｆｍ ｉ ｗｔ ｈｐｏ ｒ ｕｎｙ Ｊ ． ｎｒ ｎ ｅ ｈ ｉ ｅ
第３ １卷
第 ４期
２１ ０ ２年 ４月
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
・
综
述 ・
玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 特 点 及 应 用 研 究 进 展 Ｈ
葛 超 ， 赵成 昊 ， 陈得 义 ， 王 孝杰 （ 宁省 丹 东农 业科 学 院 ， 宁丹 玉种业 科技 股 份有 限公 司 ， 辽 宁 凤 城 ｌ ８ ０ ） 辽 辽 １９ １
量、 抗病 虫性 、 逆性 等更 多有 利 等位 基 因的 自交 系是 抗
一
［］ ３ 刘志增 ， 同明． 宋 玉米 孤雌 生殖 诱导 系 Ｓ ｃ ｔ ｋ６的表 现及 其 ｏ 遗传改 良初报 ［ ］ 中国农 业大 学学 报 ，９ ８ ３ 增 刊 ） ６— Ｊ． １９ ， （ ：
１ ０．
［］ ４ 才卓 ， 徐国 良， 刘向辉 ， ． 等 玉米高频率单倍 生殖诱导 系吉高 诱系 ３号 的选 育［ ］ 玉米科 学 ，０ ７ １ （ ） １— ． Ｊ． ２０ ，５ １ ： ４ ［］ ５ 韩学莉 ， 唐祈林 ， 荣廷昭． ｔｃ Ｓｏｋ ６杂交 诱导 的玉米 单倍体 化 学加倍效果研 究 ［ ］ 玉米 科学 ，０ ９ １ （ ） ２ ２ ． Ｊ． ２０ ，７ １ ：２— ７ ［］ ６ 刘德友 ， 赵延 明． 不同基因型不 同播期 玉米单倍体 自然加 倍
用 时 间极 短 。如果 借 助 于 南 繁 加 代 方 式 ， 年 就 可 以 一 得到 自交 系 ， 因此 缩短 自交系 的选 育 时间 ， 加快 了育 种 进 程 ， 用前 景广 阔 。 应
２ ２ 拓 宽 种质 与群体 改 良 ．
获得纯合的转基因植株 ， 因此也可以尝试利用玉 米单 倍 体 Ｄ 系 ， 基 因工程 育种 中发挥 更 大 的作 用 。 Ｈ 在
草 、 树等 植物 利 用 单 倍 体 Ｄ 系作 为植 物基 因 工 程 果 Ｈ 中的受 体 ， 以它 们 为受 体 构 建 遗 传 转 化 体 系 可 以 快 速
米纯合 自 系［３ 交 １ 。这个方法包括下列操作步骤 ： ８ 首先 将 Ｆ 与单倍体诱导系花粉杂交 ， ． 从杂交果穗筛选单倍 体种子 ； 然后 自交可 以正常散粉的单倍体植株获得果 穗为 Ｄ 代 ， 或者经过花粉 （ 花药 ） 组织培养获得 ； Ｄ 代 经过加倍后得到的双单倍体在一个世代就可得到纯合 的 重 组 二 倍 体 ， 种 二 倍 体 的 纯 合 性 在 理 论 上 是 这 １０ 的纯合 ， ０％ 可以在遗传和育种 中应用。从基础材料 授 粉 开 始到 得 到纯合 自交 系 ， 只需 要 ２～３次 种植 ， 所
位点 ， 与此 同时 ， 粒 油份 含 量 、 粉含 量 和蛋 白 质含 籽 淀
收 稿 日期 ：０ 一１ ０ ２¨ ２— ８ 基金项 目： 转基 因生物新品种培育重大专项 （ 编号 ：０ １ ｘ ８０ －０ ）科技 支撑计划重 大项 目（ ２ １ ０ ０ ３０ １ ； ｚ 编号 ：０ １Ｂ ６Ｂ１ 。 ２ １ ＡＤ１ ２） 作者简介 ： 葛 超（ ９ ２一） 女 ， 宁沈阳人 ； 士， １８ ， 辽 硕 助理研究员 ， 主要从事作物生理及分子辅助育种 ； － ａｌｇ９ ３ ６ ．ｏ Ｅ ｍ ｉ ｃ１ ＠１ ３ ｃｎ。 ：
步 自交 （ ： ） 离 造 成 的 。从 单倍 体 Ｄ 系 在 同 Ｆ代 分 Ｈ
一
代杂合位点的掩盖作用 ， 大大提高各种纯合基因型出
现 的频率 、 小试 验 规 模 ， 高 试 验 效 率 ， 论 上 在 进 缩 提 理
种植 环境 下 的籽粒 性 状 表 现 情 况 看 ， 倍 体 加 倍 系 单
能原 因是这 些 Ｄ 系 问 串 粉形 成 的 杂 交 Ｆ 子 进 一 Ｈ 种
经过 单倍 体技 术 产 生 的 Ｄ 群 体 ， 为 一 个 基 础 Ｈ 作
研究群体 ， 是完 全纯和永久分 离群体 ， 杂合基 因位 无
点 ， 对 于初 级 群 体 ， 除 常 规 方 法 （ 相 消 自交 回 交 法 ） 早
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着研究的不断深入 ， 目前 已获得多个诱导率较 高的诱 导 系 Ｊ单倍 体 加倍 技术 也 较 为多 样 娟Ｊ有 一些 已 ， ，
应用 于 生 产 实 践 。随 着 研 究 的 深 入 和 技 术 的 不 断 发
高 主要是 由穗 下部 节 间尤其 是 基 部节 间控 制 的 ， 临 相 节 间在发 育上 具有 协 同性 ， 或受 共 同因子 影 响较 大 ， 在 遗传 上它 们 可能具 有相 同的发 育控制 机 制 ¨ 。
・
５２ ・
综
述
葛
超 等： 玉米单倍体 Ｄ Ｈ系特点及 应用研究进展
量均 出现双向超亲分离现象 ， 超亲优势极值各不相 同， 油份含量的超亲值范围最大 ， 其次是蛋 白质含量 ， 淀粉
含量 的超 亲值 范 围最 小 。
配合力高且综合性状优 良的 自交系 ， 并通过鉴定选育 到高产优质的新组合 ， 因此测配组合 的鉴定与筛选是 杂交 育 种 的重 点 阶段 ， 过 测 配鉴 定 组 合 分 析 基 因型 通
与 环境 互作 的关 系 ， 而 对 Ｄ 系 的 配 合力 进 行 全 面 进 Ｈ
的评 价 ， 一 步 选 育 出优 良 的新 玉 米 组 合 。 此 外 ， 进 烟
２ 玉 米单倍体 Ｄ 系的应用 Ｈ
２ １ 缩 短 自交系选 育时 间 ， 高 育种 效率 ． 提
利 用 玉米诱 导 系进行 单倍 体 育种 可 以很 快获 得玉
总之 ， 只有将 单 倍体 和加 倍 单 倍 体 技术 与 传 统 杂 交 育 种 、 变育 种 、 因工 程 等 有 机结 合 ， 有 可 能 培 育 出 诱 基 才 更 多 的优 良玉 米新 品种 ， 同时也 为分 子标 记 、 遗传 图谱 的 构 建 、 因 克 隆 以 及 各 种 遗 传 学 研 究 提 供 理 想 的 基
１ 玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 的特 性 Ｈ
１ １ 玉米 单倍 体 Ｄ 系的 群体 特性 ． Ｈ
异性 方 面都 没有显 著 差异 ＿ 控 制穗 轴 颜 色 的遗 传 性 １ ；
状基 因已经固定 ， 且穗行数属于显性遗传¨ 当穗轴 ；
颜 色或 子粒 颜色 等 质量 性 状 存 在 明显 性 状 分 离 时 ， 可
中图 分 类 号 ： Ｓ １ ３ ５ 文献标 志码 ： Ａ 文 章 编 号 ： １０ ４ ０ （０ ２ ０ －０ ２０ ０ １— ７ ５ ２ １ ）４０ ５ －３
性， 是研 究 基 因型 与环境 互作 的理 想材 料 。
１ ２ 玉米 单倍体 Ｄ 系的植株 特 性 ． Ｈ
从 玉 米 单 倍 体 Ｄ 系 的 田 间表 现 来 看 ， Ｈ 同一 Ｄ Ｈ 系穗行 内 ， 高 、 株 穗位 、 型等性 状 的表 现 非 常一致 ， 株 是 常规选 育 自交 系 所 无 法 比拟 的 ¨ 与此 研 究 相 似 ， ¨； 王
一
过诱 导 系诱 导 、 鉴定 获得 单倍 体 、 单倍 体 加倍 等几 项技
术 环节 后 ， 得 纯 合 的 玉 米 单 倍 体 Ｄ 系。 继 Ｃ ａｅ 获 Ｈ ｈ ｓ
率 先提 出单倍 体 育 种 并 首 次 获 得 玉 米 Ｄ 系 后 … ， Ｈ 随
，
同时也是影响株高的主要方式之一 ｌ ； ｌ 株高 、 穗位
摘 要 ： 用单倍 体诱 导 系选 育技 术 能显著 加快 育种进 程 ， 利 高效 单倍 体诱导材料 的培 育及 单倍 体 Ｄ 系应 用是 玉 米单倍 体 育 Ｈ 种的重要基础 。本 文就 玉 米单倍 体 Ｄ 系的特 性及 应 用加 以 Ｈ 阐述 ， 并对今后 玉米单倍体 Ｄ 系研 究进行 了展 望。 Ｈ 关键词 ： 玉米 ； 单倍体 ； Ｈ系 Ｄ
Ｓｕ ｙ Ｐ ｏ ｅ ｄｎ ｎ ｔ ｅ Ｃｈ ｒ ｃｅ ｉｔｃ ａ ｄ Ａｐ ｌｃ ｔｏ ｆＭ ａｚ ｐ ｏｄ ＤＨ ｎ ｔｄ ｒ ｃ ｅ ｉｇ ｉ ｈ ａ ａ ｔｒｓｉ ｎ ｐｉａｉｎ ｏ ｉｅ Ｈａ ｌｉ Ｌｉｅ
ＧＥ Ｃ ａ ， ＨＡＯ Ｃ ｅ ｇｈ ｏ， ＨＥ ｅｙ ， ｈｏ Ｚ ｈ ｎ －ａ Ｃ Ｎ Ｄ －ｉ ＷＡＮ Ｘ ａ －ｅ Ｇ ｉｏｊ ， ｉ
穗行 内 ， 同 自交 果 穗 的穗 型 、 型 、 色 等 特 征 性 状 不 粒 粒 均表 现 一致 ； 长 、 行 数 和轴 粗 的平 均 表 现及 变 穗 穗
用 ， 对今 后 玉米单 倍 体 Ｄ 系研 究 进 行展 望 ， 并 Ｈ 以期 为
玉米单 倍 体育 种技 术 的推广 提 供理 论依 据 。
的籽粒 容积 和质 量 都 比亲 本 籽 粒 有 所 提 高 ， 代 的农 子 艺 性状 获得 显著 改善 ¨ 通 过 对 玉米 Ｄ 系群 体 品质 ； Ｈ 性状 、 籽粒 的蛋 白质 、 油分 含 量 、 粉含 量 进 行 Ｑ Ｌ检 淀 Ｔ
测 发现 ¨ ： 有检 测 到有关 ３个 品质 性状 相 同的 Ｑ Ｌ 没 Ｔ
Ｎａ ．，９ ９， ３： ８ ｔ １ ５ ９ ３ １—３ ２ ８．
以高产 的 Ｄ Ｈ系作 为原 始材 料 随机 组 配进 行 下 一
轮的单倍体选择 ， 实现产量 、 生理和农艺性状为指标 的 种 质 资 源 的拓宽 。通过 轮 回选 择 或者其 它 育种 方法 对
选 择 的 Ｄ 系进 行再 利 用 ， 对 于 培 育 携 带 好 含 有 产 Ｈ 这