杂种优势利用-1
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Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221–227 35
CROP BREEDING
Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221–227 36
A
一般不直接应用于生产，只在生产商品杂交种
中使用
X
B
F1
杂种优势利用
正确选育自交系（亲本）是杂种 优势利用的第一步
39
CROP BREEDING
(1) 自交系选育原则
基因型纯合 具有较高的一般配合力 具有优良的农艺性状 开花习性符合制种要求
40
CROP BREEDING
（2）自交系的选育方法
F1-CK ⅹ100% CK
23
CROP BREEDING
4. 杂种优势指数
杂种优势指数：指杂种F1的产量或某一数量 性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状的 平均值的比率
F1
杂种优势指数（%）=
ⅹ100%
(P1+P2)/2
24
14 12 10 8 6 4 2 0
Female
Hybrid
Male
的有关文字描述“ …马复驴所生 骡者，形容壮大，弥复胜马…”
马骡
驴骡
5
CROP BREEDING
1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种 势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者， 幻出嘉种，此一异也” 。
1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生 产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的 应用。我国在上世纪20年代开始普及杂交一 代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均 为杂交一代蚕种
CROP BREEDING
第九章 杂种优势利用
1
CROP BREEDING
第一节 作物杂种优势利用研究概述 第二节 杂种优势表现的遗传基础 第三节 自交系的选育与改良 第四节 配合力及其测定 第五节 杂种品种类型及其亲本的选配原则 第六节 雄性不育及其在杂种优势中的应用（单列） 第七节 杂种优势利用的其他途径
中国：目前，我国种植的杂交油菜占油菜总面积的
70%左右；玉米杂交种接近100%；国产杂交棉种植 面积占总面积的25%；杂交水稻种植面积占55%
1976年—2003年，推 广杂交水稻使我国稻 谷产量累积增加4亿吨， 相当于扩大了近6600 万公顷的水稻种植面 积
14
CROP BREEDING
15
CROP BREEDING
34
CROP BREEDING
Here we propose a gene expression and protein quality control hypothesis as one possible explanation for the overdominance in hybrids bred for yield. Future studies will be directed toward the identification of the genetic and biochemical mechanisms underlying the biology of hybrid vigor
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
a1
b1
a2
b2
等位基因异质结合假说 Shull（1908）
30
CROP BREEDING
显性假说与超显性假说对育种的指导作用
一般配合力、自交系的选育、聚合杂交 杂种优势和遗传距离的关系，特殊配合力、自
交衰退
31
CROP BREEDING
（3）上位性假说
余四斌等（1997）
（2）杂种优势现象的度量
1. 中亲优势（超中优势、平均优势)：杂种F1的 产量或某一数量性状的数值超过双亲（P1和P2） 同一性状的平均数的比率
F1-(P1+P2)/2
中亲优势（%） =
ⅹ100%
(P1+P2)/2
21
CROP BREEDING
2. 超亲优势
超高亲优势：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值 与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率
2. 杂种优势的表现主要依赖于亲本
亲本的遗传关系越远，一般优势越强 亲本本身的纯合度越高，一般优势越强
19
CROP BREEDING
3. 杂种优势在F1世代后开始逐渐衰退
F1代杂种优势最强。其后，随着杂合度的 降低后代杂种优势开始逐渐降低
棉花中可以利用F2剩余杂种优势
20
CROP BREEDING
Burr-Leammg在新英 交
格兰推广
种
4. 1920—1925：Henry A. Wallace 培育出杂交种 Copper Cross ， 于1924年获得Iowa玉米产量试 验金奖
CROP BREEDING
×
× 单 交 种
双交种
10
杂交水稻研究
CROP BREEDING
1）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系 2）1966年：日本新城长友，育成65A不育系 3）1966年：袁隆平报道发现雄性不育株 4）1970年：李必湖发现野败不育株 5）1972年：中国，珍汕97A不育系 6）1973年：中国发现IR24恢复系
A: 选育材料来源
原始材料：地方品种和推广品种、各类杂交种、 综合品种或人工合成的群体。
一环系(first cycle line)：从品种群体和品种间杂 种选育的自交系
二环系(second cycle line)：从自交系间杂种选育 的自交系
41
Individual Plants
Bulk （Pedigree)
杂交种的概念
8
CROP BREEDING
三、主要作物杂种优势利用的现状 杂交玉米研究
1. 1900—1908年
East & Shull培育玉米 自交系，利用自交系 培育单交种。
×
单交种
9
2. 1916-1918年Jones提
出培育双交种，为
×
杂交种生产开辟了
新途径
3. 1920-1925年：双交种 单
负向超亲优势：指杂种F1的某一性状表现出超低值亲 本（LP）的现象
F1-HP(LP)
超高亲优势（%）=
ⅹ100%
HP(LP)
22
CROP BREEDING
3. 超标优势
超标优势（对照优势）：杂种F1的产量或某一 数量性状的平均值与当地推广品种或对照品种 （CK）同一性状的平均值差值的比率
超标优势（%）=
66.08
81.40 35.78
17
CROP BREEDING
一般而言，二倍体的杂种优势要高于多倍体； 自花授粉作物的杂种优势要低于异花授粉作物 的
具体性状的杂种优势难以找到一般性的规律 生长势、营养体和产量优势比较明显；抗性、
品质、生育期和适应性等优势比较复杂
18
CROP BREEDING
11
CROP BREEDING
中国杂交水稻早期种植情况
年
面积（万亩）
亩产（公斤）
总产（亿公斤）
份 水稻 杂交稻 % 水稻 杂交稻 增产 水稻 杂交稻 %
1976 54326 201.6 0.39 231.5 280.0 48.5 1258.1 5.9 0.4 1980 50817 7183.1 14.13 275.5 353.1 77.6 1399.1 253.7 18.13
1997年，Yu等报道上位性 是水稻杂种优势的遗传基础
2002年，Hua等提出各种效 应在水稻中均可检测
Q4
Q5
Q6
Q7
33
CROP BREEDING
The results showed that the relative contributions of the genetic components varied with traits. Overdominance/pseudo-overdominance is the most important contributor to heterosis of yield, number of grains per panicle, and grain weight. Dominance × dominance interaction is important for heterosis of tillers per plant and grain weight and has roles in yield and grain number. Single-locus dominance has relatively small contributions in all of the traits. The results suggest that cumulative effects of these components may adequately explain the genetic basis of heterosis in the hybrid.
CROP BREEDING
（1）显性假说
有利显性基因假说
A
b
A
b
12
5
17
a
B
×
a
B
6
10
16
A
b
a
B
12
10
22
显性假说由Bruce（1910）提 出，基本观点如下：
1、亲本的有利性状大都由显性 基因控制，不利性状大都由 隐性基因控制；
2、杂种集中了双亲全部显性基 因；
3、有利显性基因全聚集在杂种 里引起的互补作用产生了杂 种优势
2
CROP BREEDING
杂种优势(Heterosis) 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产 量、品质等方面优于其双亲的现象
3
CROP BREEDING
第一节 杂种优势利用简史与现状
4
CROP BREEDING
一、中国古代利用杂种优势的记载 有关骡子杂种优势的记载，要追 溯到1400多年前《齐民要术》中
29
（2）超显性假说
CROP BREEDING
基因型杂合位点的贡献要大于 基因型纯合位点的贡献，即 a1a2>a1a1或a2a2
当a1a1和a2a2杂交后，a1a2基 因型除能合成a1a1和a2a2合成 的物质外，还能产生互作，形 成第三种物质，当第三种物质 有利于F1生长发育时，F1 有优 势；当不利F1生长发育时，则 没有优势或有负向优势
总结
CROP BREEDING
超显性、上位性均可能是杂种优势产生的重要原 因
杂种优势机理的解释必须依赖于具体性状的遗传 规律发掘及全基因组的代谢途径的揭示
路漫漫其修远兮~~~~~~
Hale Waihona Puke Baidu37
CROP BREEDING
第三节 自交系的选育与改良
38
一、自交系的选育
CROP BREEDING
自交系是杂交种的亲本---多年连续强制自交和 单株选择而成的基因型纯合的后代群体（纯系）
四、杂种优势现象及其优势率的度量 （1）杂种优势现象的特点
1.杂种优势表现比较复杂
16
CROP BREEDING
部分作物叶面积的杂种优势
作物
高粱 菜豆 玉米
叶面积（cm2/株）
P1 1775
P2 1590
F1 2948
6964 2585
10611 2323
19249 3510
超过高亲值 优势率（%）
CROP BREEDING
Check
25
CROP BREEDING
第二节 杂种优势表现的遗传基础
26
CROP BREEDING
一、杂种优势表现的遗传机理学说
×
27
CROP BREEDING
Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221–227 28
1985 47757 12628 26.44 351.9 431.5 79.6 1680.4 545.8 32.48
12
2009年杂交水稻播种面积
省份
面积（万亩）
湖南 江西 四川 安徽 湖北
4400 3300 2800 2700 2600
CROP BREEDING
2012年
13
CROP BREEDING
6
二、国外杂种优势研究
1、Kolreuter 报 道烟草品种间杂 交种具有杂种优 势
早
熟
×
优 质 晚 熟
CROP BREEDING
早 熟 优 质
7
CROP BREEDING
2、Ｍendel 在豌豆杂交试验 中，首先提出杂种活力
（Hybrid vigor）术语 3、Ｗ.J. Beal提出玉米品种间
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
上位性效应：不同等
位基因之间的基因相
互作用的效应
a1
b1
a2
b2
32
CROP BREEDING
QTL的遗传分析为杂种优势的 研究提供了强大武器
Q1
Q2 Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
×
1992年，stuber等报道 超显性是玉米杂种优势 的遗传基础
Q1
Q2
Q3
1995年，xiao等报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础
CROP BREEDING
Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221–227 36
A
一般不直接应用于生产，只在生产商品杂交种
中使用
X
B
F1
杂种优势利用
正确选育自交系（亲本）是杂种 优势利用的第一步
39
CROP BREEDING
(1) 自交系选育原则
基因型纯合 具有较高的一般配合力 具有优良的农艺性状 开花习性符合制种要求
40
CROP BREEDING
（2）自交系的选育方法
F1-CK ⅹ100% CK
23
CROP BREEDING
4. 杂种优势指数
杂种优势指数：指杂种F1的产量或某一数量 性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状的 平均值的比率
F1
杂种优势指数（%）=
ⅹ100%
(P1+P2)/2
24
14 12 10 8 6 4 2 0
Female
Hybrid
Male
的有关文字描述“ …马复驴所生 骡者，形容壮大，弥复胜马…”
马骡
驴骡
5
CROP BREEDING
1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种 势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者， 幻出嘉种，此一异也” 。
1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生 产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的 应用。我国在上世纪20年代开始普及杂交一 代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均 为杂交一代蚕种
CROP BREEDING
第九章 杂种优势利用
1
CROP BREEDING
第一节 作物杂种优势利用研究概述 第二节 杂种优势表现的遗传基础 第三节 自交系的选育与改良 第四节 配合力及其测定 第五节 杂种品种类型及其亲本的选配原则 第六节 雄性不育及其在杂种优势中的应用（单列） 第七节 杂种优势利用的其他途径
中国：目前，我国种植的杂交油菜占油菜总面积的
70%左右；玉米杂交种接近100%；国产杂交棉种植 面积占总面积的25%；杂交水稻种植面积占55%
1976年—2003年，推 广杂交水稻使我国稻 谷产量累积增加4亿吨， 相当于扩大了近6600 万公顷的水稻种植面 积
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CROP BREEDING
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CROP BREEDING
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CROP BREEDING
Here we propose a gene expression and protein quality control hypothesis as one possible explanation for the overdominance in hybrids bred for yield. Future studies will be directed toward the identification of the genetic and biochemical mechanisms underlying the biology of hybrid vigor
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
a1
b1
a2
b2
等位基因异质结合假说 Shull（1908）
30
CROP BREEDING
显性假说与超显性假说对育种的指导作用
一般配合力、自交系的选育、聚合杂交 杂种优势和遗传距离的关系，特殊配合力、自
交衰退
31
CROP BREEDING
（3）上位性假说
余四斌等（1997）
（2）杂种优势现象的度量
1. 中亲优势（超中优势、平均优势)：杂种F1的 产量或某一数量性状的数值超过双亲（P1和P2） 同一性状的平均数的比率
F1-(P1+P2)/2
中亲优势（%） =
ⅹ100%
(P1+P2)/2
21
CROP BREEDING
2. 超亲优势
超高亲优势：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值 与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率
2. 杂种优势的表现主要依赖于亲本
亲本的遗传关系越远，一般优势越强 亲本本身的纯合度越高，一般优势越强
19
CROP BREEDING
3. 杂种优势在F1世代后开始逐渐衰退
F1代杂种优势最强。其后，随着杂合度的 降低后代杂种优势开始逐渐降低
棉花中可以利用F2剩余杂种优势
20
CROP BREEDING
Burr-Leammg在新英 交
格兰推广
种
4. 1920—1925：Henry A. Wallace 培育出杂交种 Copper Cross ， 于1924年获得Iowa玉米产量试 验金奖
CROP BREEDING
×
× 单 交 种
双交种
10
杂交水稻研究
CROP BREEDING
1）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系 2）1966年：日本新城长友，育成65A不育系 3）1966年：袁隆平报道发现雄性不育株 4）1970年：李必湖发现野败不育株 5）1972年：中国，珍汕97A不育系 6）1973年：中国发现IR24恢复系
A: 选育材料来源
原始材料：地方品种和推广品种、各类杂交种、 综合品种或人工合成的群体。
一环系(first cycle line)：从品种群体和品种间杂 种选育的自交系
二环系(second cycle line)：从自交系间杂种选育 的自交系
41
Individual Plants
Bulk （Pedigree)
杂交种的概念
8
CROP BREEDING
三、主要作物杂种优势利用的现状 杂交玉米研究
1. 1900—1908年
East & Shull培育玉米 自交系，利用自交系 培育单交种。
×
单交种
9
2. 1916-1918年Jones提
出培育双交种，为
×
杂交种生产开辟了
新途径
3. 1920-1925年：双交种 单
负向超亲优势：指杂种F1的某一性状表现出超低值亲 本（LP）的现象
F1-HP(LP)
超高亲优势（%）=
ⅹ100%
HP(LP)
22
CROP BREEDING
3. 超标优势
超标优势（对照优势）：杂种F1的产量或某一 数量性状的平均值与当地推广品种或对照品种 （CK）同一性状的平均值差值的比率
超标优势（%）=
66.08
81.40 35.78
17
CROP BREEDING
一般而言，二倍体的杂种优势要高于多倍体； 自花授粉作物的杂种优势要低于异花授粉作物 的
具体性状的杂种优势难以找到一般性的规律 生长势、营养体和产量优势比较明显；抗性、
品质、生育期和适应性等优势比较复杂
18
CROP BREEDING
11
CROP BREEDING
中国杂交水稻早期种植情况
年
面积（万亩）
亩产（公斤）
总产（亿公斤）
份 水稻 杂交稻 % 水稻 杂交稻 增产 水稻 杂交稻 %
1976 54326 201.6 0.39 231.5 280.0 48.5 1258.1 5.9 0.4 1980 50817 7183.1 14.13 275.5 353.1 77.6 1399.1 253.7 18.13
1997年，Yu等报道上位性 是水稻杂种优势的遗传基础
2002年，Hua等提出各种效 应在水稻中均可检测
Q4
Q5
Q6
Q7
33
CROP BREEDING
The results showed that the relative contributions of the genetic components varied with traits. Overdominance/pseudo-overdominance is the most important contributor to heterosis of yield, number of grains per panicle, and grain weight. Dominance × dominance interaction is important for heterosis of tillers per plant and grain weight and has roles in yield and grain number. Single-locus dominance has relatively small contributions in all of the traits. The results suggest that cumulative effects of these components may adequately explain the genetic basis of heterosis in the hybrid.
CROP BREEDING
（1）显性假说
有利显性基因假说
A
b
A
b
12
5
17
a
B
×
a
B
6
10
16
A
b
a
B
12
10
22
显性假说由Bruce（1910）提 出，基本观点如下：
1、亲本的有利性状大都由显性 基因控制，不利性状大都由 隐性基因控制；
2、杂种集中了双亲全部显性基 因；
3、有利显性基因全聚集在杂种 里引起的互补作用产生了杂 种优势
2
CROP BREEDING
杂种优势(Heterosis) 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产 量、品质等方面优于其双亲的现象
3
CROP BREEDING
第一节 杂种优势利用简史与现状
4
CROP BREEDING
一、中国古代利用杂种优势的记载 有关骡子杂种优势的记载，要追 溯到1400多年前《齐民要术》中
29
（2）超显性假说
CROP BREEDING
基因型杂合位点的贡献要大于 基因型纯合位点的贡献，即 a1a2>a1a1或a2a2
当a1a1和a2a2杂交后，a1a2基 因型除能合成a1a1和a2a2合成 的物质外，还能产生互作，形 成第三种物质，当第三种物质 有利于F1生长发育时，F1 有优 势；当不利F1生长发育时，则 没有优势或有负向优势
总结
CROP BREEDING
超显性、上位性均可能是杂种优势产生的重要原 因
杂种优势机理的解释必须依赖于具体性状的遗传 规律发掘及全基因组的代谢途径的揭示
路漫漫其修远兮~~~~~~
Hale Waihona Puke Baidu37
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第三节 自交系的选育与改良
38
一、自交系的选育
CROP BREEDING
自交系是杂交种的亲本---多年连续强制自交和 单株选择而成的基因型纯合的后代群体（纯系）
四、杂种优势现象及其优势率的度量 （1）杂种优势现象的特点
1.杂种优势表现比较复杂
16
CROP BREEDING
部分作物叶面积的杂种优势
作物
高粱 菜豆 玉米
叶面积（cm2/株）
P1 1775
P2 1590
F1 2948
6964 2585
10611 2323
19249 3510
超过高亲值 优势率（%）
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Check
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第二节 杂种优势表现的遗传基础
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一、杂种优势表现的遗传机理学说
×
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CROP BREEDING
Goff and Zhang. Current Opinion in Plant Biology 2013, 16:221–227 28
1985 47757 12628 26.44 351.9 431.5 79.6 1680.4 545.8 32.48
12
2009年杂交水稻播种面积
省份
面积（万亩）
湖南 江西 四川 安徽 湖北
4400 3300 2800 2700 2600
CROP BREEDING
2012年
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二、国外杂种优势研究
1、Kolreuter 报 道烟草品种间杂 交种具有杂种优 势
早
熟
×
优 质 晚 熟
CROP BREEDING
早 熟 优 质
7
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2、Ｍendel 在豌豆杂交试验 中，首先提出杂种活力
（Hybrid vigor）术语 3、Ｗ.J. Beal提出玉米品种间
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
上位性效应：不同等
位基因之间的基因相
互作用的效应
a1
b1
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QTL的遗传分析为杂种优势的 研究提供了强大武器
Q1
Q2 Q3
Q4
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1992年，stuber等报道 超显性是玉米杂种优势 的遗传基础
Q1
Q2
Q3
1995年，xiao等报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础