荔枝果实发育期间内源激素含量的变化
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2. 1
结果
无核荔枝果实发育进程 如图 1 所示, 无核荔枝果实发育过程
中体积的增大主要发生在前期, 而重量的 增加主要发生在后期。在谢花后 25~ 43 d, 果实纵、横径 迅速 增加, 以 后增 长减 慢。 果实鲜重在谢花后 38 d 开始较快速增加, 花后 60 d 至成熟 , 果实鲜重迅速增加。通 过对果实纵、横切面的观察, 发现在谢花 后 40 d 左右 , 在果蒂处出现小白点, 以后 不断增大形成假种皮。 2. 2 无核荔枝落果动态 以谢 花后 13 d 的 单穗 果数 为 100% ,
1 2 2
22. 5 g) , 比具单性结实能力的禾虾串
大得多 , 品质好 , 而且不裂果 , 丰产稳产, 是很
有发展前途的品种。本研究在前人对大核 2 、焦核 3 荔枝果实发育与内源激素关系研究的 基础上, 进行无核荔枝内源激素的分析 , 以探讨无核荔枝无核但能发育成大果及丰产的原 因。
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材料与方法
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, 无核荔枝果实发育前期
旺盛的细胞分裂与较高的 CTK 含量有密切的关系。谢花后 40 d 左右, 无核荔枝果皮 CTK 含量出现高峰, 此时果肉开始出现 , 在 43~ 48 d, 果实体积增大明显减慢, 推测果实的缓 慢生长是由于假种皮细胞进行分裂 , 养分主要供应细胞分裂而使果皮生长减慢 , 高的 CTK 含量可能对此时的细胞分裂起重要的作用。 比较无核荔枝与淮枝果皮 GA1+ 3 含量变化, 发现两者相似 , 但无核荔枝低于淮枝, 这 可能与种子的存在与否有关, 无核荔枝由于无籽而缺少种子中的 GA 来源。谢花后 50 d 以
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园
艺
学
报
25 卷
图2 Fig. 2
无核荔枝果实发育期间内源激素含量变化 2. 淮枝荔枝果皮 2. Peel of Huaizhi 3. 淮枝荔枝种子 3. Seed of Huaizhi
1. 无核荔枝 1. Wuhຫໍສະໝຸດ Baiduli
Changes of endogenous hormones in Wuheli and Huaizhi Litchi fruits duri ng frui t development
收稿日期 : 1997- 12- 15; 修回日期 : 1998- 05- 28。 * 本文作者还有华南农业大学园艺系赵红业同志。
) 内保存, 供内源激素分析,
3期
周碧燕等 : 荔枝果实发育期间内源激素含量的变 化
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1. 4
内源激素的测定
采用 ELISA 方法 4 测定。 ELISA 试剂盒由南京农业大学提供。无
3期
周碧燕等 : 荔枝果实发育期间内源激素含量的变 化
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后, 无核荔枝及淮枝果皮 GA1+ 3 含量不断增加, 与果实发育后期细胞体积增大及重量的迅 速增加的趋势一致。陆军 , 张建和
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在柚子上的研究发现 , 果实汁泡迅速肥大时, 果实海
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绵层中的 GA3 含量达到高峰。在苹果、砂梨上证明了 GA 能促进果肉细胞膨大 。因此, 荔枝果实发育后期果肉迅速增厚、鲜重迅速增加与 GA 1+ 3含量的迅速增加有密切的关系。 王碧青等
3
3. 1 异
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讨论
无核荔枝果实发育特点 荔枝果实发育分 三阶段 , 不同 品种第 一、三 阶段基 本相同 , 而第 二阶段 因品种 而 。本试验结果表明无核荔枝果实发育第二阶段与淮枝荔枝不同 , 谢花后 25~ 43 d 左
右, 果皮迅速生长, 果实体 积迅速 增加 , 而此时 淮枝种 子迅速 生长 , 果皮生 长相对 减 慢 5 , 这可能是由于无核荔枝没有种子 , 不存在种子与果皮之间的养分竞争。 3. 2 无核荔枝果实发育与内源激素的关系 据季作梁等
Fig. 1 图1 无核荔枝果实生长曲线 3. 纵径 Litchi fruits Wuheli 1. 单果鲜重 2. 横径 Growth curve of diameter 1. Fresh weight per fruit
2. Horizontal
花后 31 d 的相对 落果率最 高 , 达 54. 18% , 2. 3 无核荔枝及淮枝果实内源激素含量的变化
对 无核 荔枝 果 实生长及无核 荔枝与有 核荔枝 ( 淮枝 ) 内源激 素动态 进行比
较研究。结果表明 , 无核荔枝果实生长模式与 有核荔 枝不同 , 果实鲜重 的增加 主要在 果实发 育后期。果皮细胞分裂素 ( CTK) 及赤霉素 ( GA1+ 3) 的含量 动态与 淮枝果 皮相似。在 果实发 育前期 , 无核荔枝果实脱落 酸 ( ABA) 含 量高、 GA1+ 3 含量低 ; 生长素 ( IAA) 含 量在果 实发 育中期以后比有核荔枝高 , 而 ABA 维持在较低的水 平 , 无核 荔枝中后期落果率低与 ABA 含量 低及 IAA 含量高密切相关。 关键词 无核荔枝 ; 内源激素 ; 果实发育
园 艺 学 报 1998, 25 ( 3) : 236~ 240 Acta Horticulturae Sinica
荔枝果实发育期间内源激素含量的变化*
周碧燕1 季作梁1 叶永昌2
2
招晓东2
叶耀雄2
( 1 华南农业大学园艺系 , 广州 510642; 提 要
广东省东莞市林业科学研究所 , 东莞 511700)
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在淮枝上的研究 , 谢花后 15 d 内, CTK 含量最高 , 谢花后 6 d 使用 BA
处理能获得显著的保果效果。因此 , CTK 在果实发育前期起重要的作用。本试验结果表 明, 无核荔枝 CTK ( iPAs) 含量在谢花后 10 d 前最高 , 而此时果实主要是进行细胞分裂、 增加细胞数目。大量的研究证明 CTK 有促进细胞分裂的作用
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的观察, 淮枝果实发育过程中有 3 次落果高峰 , 落果与果实中 ABA 含量
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呈正相关。无核荔枝果实 ABA 含量在果实发育前期出现高峰 , 以后含量下降并维持在较 低的水平 , 这与落果动态相似。Yuan 等 认为 , ABA 和 IAA 对荔枝落果的作用可能是相 反的, ABA 促进落果而 IAA 延缓落果。本试验结果表明, 果实发育前期无核荔枝 IAA 和 GA1+ 3 含量低 , 花后 30 d 左右 IAA 含量开始升高, 而落果则明显减少 , 这与果实中 IAA 含 量的增加相对应。 向旭等
3. Vertical diameter
之后明显降低, 花后 48、 62、 71 d 时分别为9. 37 % 、1. 09 % 、 2. 27% 。 无核荔枝果实 CTK 含量在花后一周保持较高水平, 以后下降并维持在较低水平, 其 含量动态与淮枝果皮相似, 但总含量比淮枝低。淮枝种子 CTK 含量在花后 27 d 时最低, 以后逐渐升高 ( 图 2, A) 。 无核荔枝果实 GA1+ 3 含量在谢花后开始下降, 花后 10 d 降至最低, 以后升高至花后 40 d 左右出现高峰 , 花后 50 d 以后迅速增加至果实成熟。淮枝果皮 GA1+ 3 含量动态与无核 荔枝相似 , 但在果实发育前期比无核荔枝高; 而种子含量在花后 27 d 出现低谷, 之后逐 渐升高 ( 图 2, B) 。 如图 2, C 所示, 谢花后 15 d 以前, 无核荔枝果实 IAA 含量很低 , 以后逐渐升高, 花 后 53 d 左右出现高峰。淮枝果皮 IAA 含量在果实发育前期比无核荔枝高 , 中期低于无核 荔枝。而种子 IAA 含量在花后 27 d 左右出现高峰, 以后逐渐降低。 图 2, D 所示, 果实发育前期 , 无核荔枝 ABA 含量高 , 谢花后 5 d 出现最高峰 , 谢花 后 31 d 出现第二峰, 以后 ABA 含量维持在较低的水平。淮枝果皮 ABA 含量在花后 15 和 40 d 左右各出现两次明显的高峰。而种子 ABA 含量在花后 20 d 左右最高 , 之后下降。
1. 1 材料 供试荔枝品种为无核荔枝和有核荔枝 ( 淮枝 ) , 采自东莞市林业科学研究所 桥头镇农科园。于谢花后每 5~ 7 d 采发育正常果实 50~ 200 g, 用冰瓶带回实验室, 测量 果实纵径、横径 , 称单果重, 称重后置于低温冰箱 ( - 20 重复 2 次。试验于 1997 年 4~ 11 月进行。 1. 2 果实发育情况的观测 于谢花至果实成熟期间, 每 5~ 7 d, 用游标卡尺测量无核荔 枝果实纵径和横径, 用电子分析天平测定单果鲜重 , 每次测定 10 个果, 并观察果实纵切 面和横切面。 1. 3 无核荔枝落果情况的观测 谢花后选长势相近的无核荔枝树, 每株分别在 4 个方向 各选小果数相近的果穗 1 个 , 在谢花后的 13、31、 48、62、 71 d 统计每穗果的存留果数, 起始总果数约 100 个 , 重复 4 次。相对落果率= ( Xt - Xt- 1 ) / Xt 。其中 Xt 和 Xt- 1 为相邻 两个时期的存留果数。
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认为禾虾串荔枝单性果成熟时重量只有大核果 1/ 6 的原因之一是其发育中
后期 IAA 处于持续低水平。本试验结果表明, 无核荔枝在果实发育中后期保持较高的 IAA 水平, 而且在假种皮迅速发育阶段 GA 含量也随之迅速增加 , 这很可能是无核荔枝能发育 成大果的原因。 3. 3 无核荔枝落果与内源激素的关系 据 Yuan 等
核荔枝果实发育前期 ( 谢花后 15 d) 以整个子房或幼果提取, 中后期以果皮提取 ; 淮枝果 实发育前期 ( 谢花后 15 d) 以整个幼果提取 , 中后期分别以果皮和种子提取。样品0. 5 g 用 80% 甲醇 ( 每毫升含 10 mg PVP) 提取, 弱光下冰浴匀浆 , 4 、 5 000 g 离心 10 min, 向残渣中加入 80% 甲醇再离心一次, 合并上清液, 定溶至 5 mL。上清液过 C18 胶柱, 取 600 L 样液, 氮气吹干 , 测定细胞分裂素 CTK, iPAs 类, 包括 iP、 ( 9R) iP、( 9R- 5 P ) iP 、赤霉素 ( GA1+ 3 ) ; 另取 600 L 样液, 氮气吹干 , 甲酯化后测定生长素 ( IAA) 和脱 落酸 ( ABA) 。其中 iPAs 回收率为 99% , GA1+ 3为 36. 5% , IAA 为 76. 6% , ABA 为 95. 5% 。
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发现糯米糍荔枝在谢花后 40 d 左右比种子发育正常的荔枝多一次生理落果
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高峰。此期落果的主要原因是由于胚败育 , 在种子内失去了营养和激素的来源 种子的正常发育与否影响落果。Crane
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。说明
认为种子含有特别多的激素 , 它们从种子中散发
出来, 刺激种子周围组织的生长并控制脱落。但无核荔枝并没有因缺乏种子而落果严重。 比较无核荔枝与大核的淮枝果实内源 ABA 和 IAA 发现 , 在花后 30~ 70 d 左右 , 无核荔枝 果皮 IAA 含量比淮枝还高 , ABA 含量则保持较低的水平。因此, 我们认为无核荔枝在果 实发育中后期较高的 IAA 水平及较低的 ABA 水平是其落果率低的主要原因。至于无核荔 枝在没有种子存在的情况下, 果实如何能维持较高的 IAA 水平, IAA 来自何处; 有核、无 核荔枝在果实发育过程中果皮激素变化大, 而种子中变化小, 各起什么作用, 仍有待深入 研究。另外, 今后仍需对不同类型的有核种进行测定分析 , 以更全面地了解无核种和有核 种荔枝内源激素方面的差别。 参
荔枝 ( Litchi chinensis Sonn. ) 原产我国, 具有极高的经济价值。当前荔枝发展面积大, 广东省达 240 khm , 全国达 400 khm 。但荔枝普遍存在产量不稳定, 品质差等问题。多数 大核品种相对较为稳产, 但品质差 , 而焦核或细核品种品质好, 但往往产量低、不稳产。 东莞市林业科学研究所引种的 无核荔枝 , 经多年观察, 基本无核 , 果大 ( 平均单果重
1 王碧青 , 邱燕萍 , 向 24 2 季作梁 , 梁立峰 , 柳建良 , 等 . 荔枝果实发育期间内 源激素含 量动态 . 华 南农业大 学学报 , 1992, 13 ( 3) : 93~ 98 3 4 5 6 7 8 9 向 旭 , 张展薇 , 邱燕平 , 等 . 糯米糍荔枝坐果与内源激素的关系 . 园艺学报 , 1994, 21 ( 1) : 1~ 6 燮 . 酶联免疫法 ( ELISA) 测定内源植物激素 . 植物生理学通讯 , 1988, ( 5) : 53~ 57 吴颂如 , 陈婉芬 , 周