荔枝果实发育期间内源激素含量的变化

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园 艺 学 报 1998, 25 ( 3) : 236~ 240 Acta Horticulturae Sinica
荔枝果实发育期间内源激素含量的变化*
周碧燕1 季作梁1 叶永昌2
2
招晓东2
叶耀雄2
( 1 华南农业大学园艺系 , 广州 510642; 提 要
广东省东莞市林业科学研究所 , 东莞 511700)
Fig. 1 图1 无核荔枝果实生长曲线 3. 纵径 Litchi fruits Wuheli 1. 单果鲜重 2. 横径 Growth curve of diameter 1. Fresh weight per fruit
2. Horizontal
花后 31 d 的相对 落果率最 高 , 达 54. 18% , 2. 3 无核荔枝及淮枝果实内源激素含量的变化
2
在淮枝上的研究 , 谢花后 15 d 内, CTK 含量最高 , 谢花后 6 d 使用 BA
处理能获得显著的保果效果。因此 , CTK 在果实发育前期起重要的作用。本试验结果表 明, 无核荔枝 CTK ( iPAs) 含量在谢花后 10 d 前最高 , 而此时果实主要是进行细胞分裂、 增加细胞数目。大量的研究证明 CTK 有促进细胞分裂的作用
荔枝 ( Litchi chinensis Sonn. ) 原产我国, 具有极高的经济价值。当前荔枝发展面积大, 广东省达 240 khm , 全国达 400 khm 。但荔枝普遍存在产量不稳定, 品质差等问题。多数 大核品种相对较为稳产, 但品质差 , 而焦核或细核品种品质好, 但往往产量低、不稳产。 东莞市林业科学研究所引种的 无核荔枝 , 经多年观察, 基本无核 , 果大 ( 平均单果重
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的观察, 淮枝果实发育过程中有 3 次落果高峰 , 落果与果实中 ABA 含量
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呈正相关。无核荔枝果实 ABA 含量在果实发育前期出现高峰 , 以后含量下降并维持在较 低的水平 , 这与落果动态相似。Yuan 等 认为 , ABA 和 IAA 对荔枝落果的作用可能是相 反的, ABA 促进落果而 IAA 延缓落果。本试验结果表明, 果实发育前期无核荔枝 IAA 和 GA1+ 3 含量低 , 花后 30 d 左右 IAA 含量开始升高, 而落果则明显减少 , 这与果实中 IAA 含 量的增加相对应。 向旭等
收稿日期 : 1997- 12- 15; 修回日期 : 1998- 05- 28。 * 本文作者还有华南农业大学园艺系赵红业同志。
) 内保存, 供内源激素分析,
3期
周碧燕等 : 荔枝果实发育期间内源激素含量的变 化
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1. 4
内源激素的测定
采用 ELISA 方法 4 测定。 ELISA 试剂盒由南京农业大学提供。无
1 2 2
22. 5 g) , 比具单性结实能力的禾虾串
大得多 , 品质好 , 而且不裂果 , 丰产稳产, 是很
有发展前途的品种。本研究在前人对大核 2 、焦核 3 荔枝果实发育与内源激素关系研究的 基础上, 进行无核荔枝内源激素的分析 , 以探讨无核荔枝无核但能发育成大果及丰产的原 因。
1
材料与方法
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发现糯米糍荔枝在谢花后 40 d 左右比种子发育正常的荔枝多一次生理落果
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高峰。此期落果的主要原因是由于胚败育 , 在种子内失去了营养和激素的来源 种子的正常发育与否影响落果。Crane
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。说明
认为种子含有特别多的激素 , 它们从种子中散发
出来, 刺激种子周围组织的生长并控制脱落。但无核荔枝并没有因缺乏种子而落果严重。 比较无核荔枝与大核的淮枝果实内源 ABA 和 IAA 发现 , 在花后 30~ 70 d 左右 , 无核荔枝 果皮 IAA 含量比淮枝还高 , ABA 含量则保持较低的水平。因此, 我们认为无核荔枝在果 实发育中后期较高的 IAA 水平及较低的 ABA 水平是其落果率低的主要原因。至于无核荔 枝在没有种子存在的情况下, 果实如何能维持较高的 IAA 水平, IAA 来自何处; 有核、无 核荔枝在果实发育过程中果皮激素变化大, 而种子中变化小, 各起什么作用, 仍有待深入 研究。另外, 今后仍需对不同类型的有核种进行测定分析 , 以更全面地了解无核种和有核 种荔枝内源激素方面的差别。 参
对 无核 荔枝 果 实生长及无核 荔枝与有 核荔枝 ( 淮枝 ) 内源激 素动态 进行比
较研究。结果表明 , 无核荔枝果实生长模式与 有核荔 枝不同 , 果实鲜重 的增加 主要在 果实发 育后期。果皮细胞分裂素 ( CTK) 及赤霉素 ( GA1+ 3) 的含量 动态与 淮枝果 皮相似。在 果实发 育前期 , 无核荔枝果实脱落 酸 ( ABA) 含 量高、 GA1+ 3 含量低 ; 生长素 ( IAA) 含 量在果 实发 育中期以后比有核荔枝高 , 而 ABA 维持在较低的水 平 , 无核 荔枝中后期落果率低与 ABA 含量 低及 IAA 含量高密切相关。 关键词 无核荔枝内源激素含量的变 化
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后, 无核荔枝及淮枝果皮 GA1+ 3 含量不断增加, 与果实发育后期细胞体积增大及重量的迅 速增加的趋势一致。陆军 , 张建和
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在柚子上的研究发现 , 果实汁泡迅速肥大时, 果实海
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绵层中的 GA3 含量达到高峰。在苹果、砂梨上证明了 GA 能促进果肉细胞膨大 。因此, 荔枝果实发育后期果肉迅速增厚、鲜重迅速增加与 GA 1+ 3含量的迅速增加有密切的关系。 王碧青等
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25 卷
图2 Fig. 2
无核荔枝果实发育期间内源激素含量变化 2. 淮枝荔枝果皮 2. Peel of Huaizhi 3. 淮枝荔枝种子 3. Seed of Huaizhi
1. 无核荔枝 1. Wuheli
Changes of endogenous hormones in Wuheli and Huaizhi Litchi fruits duri ng frui t development
1 王碧青 , 邱燕萍 , 向 24 2 季作梁 , 梁立峰 , 柳建良 , 等 . 荔枝果实发育期间内 源激素含 量动态 . 华 南农业大 学学报 , 1992, 13 ( 3) : 93~ 98 3 4 5 6 7 8 9 向 旭 , 张展薇 , 邱燕平 , 等 . 糯米糍荔枝坐果与内源激素的关系 . 园艺学报 , 1994, 21 ( 1) : 1~ 6 燮 . 酶联免疫法 ( ELISA) 测定内源植物激素 . 植物生理学通讯 , 1988, ( 5) : 53~ 57 吴颂如 , 陈婉芬 , 周
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, 无核荔枝果实发育前期
旺盛的细胞分裂与较高的 CTK 含量有密切的关系。谢花后 40 d 左右, 无核荔枝果皮 CTK 含量出现高峰, 此时果肉开始出现 , 在 43~ 48 d, 果实体积增大明显减慢, 推测果实的缓 慢生长是由于假种皮细胞进行分裂 , 养分主要供应细胞分裂而使果皮生长减慢 , 高的 CTK 含量可能对此时的细胞分裂起重要的作用。 比较无核荔枝与淮枝果皮 GA1+ 3 含量变化, 发现两者相似 , 但无核荔枝低于淮枝, 这 可能与种子的存在与否有关, 无核荔枝由于无籽而缺少种子中的 GA 来源。谢花后 50 d 以
3. Vertical diameter
之后明显降低, 花后 48、 62、 71 d 时分别为9. 37 % 、1. 09 % 、 2. 27% 。 无核荔枝果实 CTK 含量在花后一周保持较高水平, 以后下降并维持在较低水平, 其 含量动态与淮枝果皮相似, 但总含量比淮枝低。淮枝种子 CTK 含量在花后 27 d 时最低, 以后逐渐升高 ( 图 2, A) 。 无核荔枝果实 GA1+ 3 含量在谢花后开始下降, 花后 10 d 降至最低, 以后升高至花后 40 d 左右出现高峰 , 花后 50 d 以后迅速增加至果实成熟。淮枝果皮 GA1+ 3 含量动态与无核 荔枝相似 , 但在果实发育前期比无核荔枝高; 而种子含量在花后 27 d 出现低谷, 之后逐 渐升高 ( 图 2, B) 。 如图 2, C 所示, 谢花后 15 d 以前, 无核荔枝果实 IAA 含量很低 , 以后逐渐升高, 花 后 53 d 左右出现高峰。淮枝果皮 IAA 含量在果实发育前期比无核荔枝高 , 中期低于无核 荔枝。而种子 IAA 含量在花后 27 d 左右出现高峰, 以后逐渐降低。 图 2, D 所示, 果实发育前期 , 无核荔枝 ABA 含量高 , 谢花后 5 d 出现最高峰 , 谢花 后 31 d 出现第二峰, 以后 ABA 含量维持在较低的水平。淮枝果皮 ABA 含量在花后 15 和 40 d 左右各出现两次明显的高峰。而种子 ABA 含量在花后 20 d 左右最高 , 之后下降。
2
2. 1
结果
无核荔枝果实发育进程 如图 1 所示, 无核荔枝果实发育过程
中体积的增大主要发生在前期, 而重量的 增加主要发生在后期。在谢花后 25~ 43 d, 果实纵、横径 迅速 增加, 以 后增 长减 慢。 果实鲜重在谢花后 38 d 开始较快速增加, 花后 60 d 至成熟 , 果实鲜重迅速增加。通 过对果实纵、横切面的观察, 发现在谢花 后 40 d 左右 , 在果蒂处出现小白点, 以后 不断增大形成假种皮。 2. 2 无核荔枝落果动态 以谢 花后 13 d 的 单穗 果数 为 100% ,
1
认为禾虾串荔枝单性果成熟时重量只有大核果 1/ 6 的原因之一是其发育中
后期 IAA 处于持续低水平。本试验结果表明, 无核荔枝在果实发育中后期保持较高的 IAA 水平, 而且在假种皮迅速发育阶段 GA 含量也随之迅速增加 , 这很可能是无核荔枝能发育 成大果的原因。 3. 3 无核荔枝落果与内源激素的关系 据 Yuan 等
核荔枝果实发育前期 ( 谢花后 15 d) 以整个子房或幼果提取, 中后期以果皮提取 ; 淮枝果 实发育前期 ( 谢花后 15 d) 以整个幼果提取 , 中后期分别以果皮和种子提取。样品0. 5 g 用 80% 甲醇 ( 每毫升含 10 mg PVP) 提取, 弱光下冰浴匀浆 , 4 、 5 000 g 离心 10 min, 向残渣中加入 80% 甲醇再离心一次, 合并上清液, 定溶至 5 mL。上清液过 C18 胶柱, 取 600 L 样液, 氮气吹干 , 测定细胞分裂素 CTK, iPAs 类, 包括 iP、 ( 9R) iP、( 9R- 5 P ) iP 、赤霉素 ( GA1+ 3 ) ; 另取 600 L 样液, 氮气吹干 , 甲酯化后测定生长素 ( IAA) 和脱 落酸 ( ABA) 。其中 iPAs 回收率为 99% , GA1+ 3为 36. 5% , IAA 为 76. 6% , ABA 为 95. 5% 。
3
3. 1 异
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讨论
无核荔枝果实发育特点 荔枝果实发育分 三阶段 , 不同 品种第 一、三 阶段基 本相同 , 而第 二阶段 因品种 而 。本试验结果表明无核荔枝果实发育第二阶段与淮枝荔枝不同 , 谢花后 25~ 43 d 左
右, 果皮迅速生长, 果实体 积迅速 增加 , 而此时 淮枝种 子迅速 生长 , 果皮生 长相对 减 慢 5 , 这可能是由于无核荔枝没有种子 , 不存在种子与果皮之间的养分竞争。 3. 2 无核荔枝果实发育与内源激素的关系 据季作梁等
1. 1 材料 供试荔枝品种为无核荔枝和有核荔枝 ( 淮枝 ) , 采自东莞市林业科学研究所 桥头镇农科园。于谢花后每 5~ 7 d 采发育正常果实 50~ 200 g, 用冰瓶带回实验室, 测量 果实纵径、横径 , 称单果重, 称重后置于低温冰箱 ( - 20 重复 2 次。试验于 1997 年 4~ 11 月进行。 1. 2 果实发育情况的观测 于谢花至果实成熟期间, 每 5~ 7 d, 用游标卡尺测量无核荔 枝果实纵径和横径, 用电子分析天平测定单果鲜重 , 每次测定 10 个果, 并观察果实纵切 面和横切面。 1. 3 无核荔枝落果情况的观测 谢花后选长势相近的无核荔枝树, 每株分别在 4 个方向 各选小果数相近的果穗 1 个 , 在谢花后的 13、31、 48、62、 71 d 统计每穗果的存留果数, 起始总果数约 100 个 , 重复 4 次。相对落果率= ( Xt - Xt- 1 ) / Xt 。其中 Xt 和 Xt- 1 为相邻 两个时期的存留果数。
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