不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异
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魏钦平1 ,叶宝兴2 ,张继祥2 ,姬谦龙2 ,李嘉瑞3
(1. 北京市林果研究所 ,北京 100093 ;2. 山东农业大学 ,山东 泰安 271018 ;3. 西北农林科技大学 ,712100)
摘要 :通过对我国不同生态区乔纳金苹果果实品质的调查和解剖结构观察 ,不同生态区乔纳金果皮角质膜厚度 、质 地均匀一致程度和外表光洁度各异 ;果皮角质膜质地均匀一致是果面光洁的重要特征 ;表皮细胞的大小 、形状和排 列方式等影响角质膜厚度和质地均匀一致性 ;不同生态区乔纳金苹果果皮机械组织厚度 、细胞层数 、细胞大小和排 列方式各异 。在相对湿度低 、降雨量少的地区 ,果实表皮细胞稀疏 ,机械组织发达 。 关键词 :苹果 ;果皮 ;解剖结构 中图分类号 :S661. 1 文献标识码 :A 文章编号 :1000 - 2324 (2003) 02 - 0163 - 05
四川盐源 730～800
Yanyuan Sichuan
甘肃兰州 Lanzhou Gansu
310～370
宁夏灵武 Lingwu Ningxia
180～230
陕西延安 Yanan Shaanxi
360～450
陕西洛川 540～650
Luochuan Shaanxi
山东栖霞 Qixia Shandong
收稿日期 :2001 - 11 - 14 作者简介 :魏钦平 (1962 - ) ,男 ,教授 ,博士 ,主要从事果树学的研究.
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
8. 7～10. 6 15. 0～18. 3 6. 3～7. 7 3100～3700 1700～2100
6. 7～8. 1 14. 7～17. 9 8. 0～9. 8 3600～4400 2350～2850
4. 8～5. 8 12. 5～15. 1 7. 7～9. 3 3500～4300 2100～2500
560～680
山东文登 510～610
Wendeng Shandong
山东莒南 630～750
Junan Shandong
山东巨野 Juye Shandong
650～710
54～66
14. 3 - 17. 5
53～63
8. 6～10. 2
56～68
8. 0～9. 8
50～60
8. 4～10. 2
57～69
光滑是果面光洁的重要特征 。表皮细胞的大小 ,形状和排列方式因地区而不同 ,陕西延安 、洛川表皮细胞 呈圆形或椭圆形 ,细胞大小较一致 ;山东巨野 、莒南表皮细胞大小不一致 ,排列不规则 。山东文登套袋果实 角质膜质地最均匀一致 ,表面最光滑 ,表皮细胞呈圆形 ,且排列规则 ,果面光滑 、果皮细嫩 。
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山东农业大学学报 (自然科学版) 第 34 卷
1 材料和方法
1995 - 1996 年连续 2 年对我国不同生态类型苹果产区进行取样调查 ,供试品种为乔纳金 ,树龄 6～8 年生 ,选择当地管理最好的果园 3 片 ,每果园选择 5 株 ,分别在树冠南方或东南方向取 35 个果实 ,各生态 区的气候条件 (表 1) 。将不同地点的果实分别在果实阳面用打孔器取果皮 ,4 %戊二醛 (0. 05M 磷酸缓冲 液配制 ,pH = 7. 0) 室温下固定 24 h ,然后用同种缓冲液冲洗三次 ,每次间隔 1 h ,接着用系列酒精脱水 ,当脱 水至 70 %酒精时 ,将样品置于冰箱内保存备用 。包埋前 ,取部分样品继续脱水 ,最后至 100 %酒精中 。然 后换成 JB - 4 塑料渗透二次 ,每次 2 d ,用 JB - 4 塑料包埋 。切片时用玻璃刀在 Reichert - Jung 半薄切片机 上切片 ,切片厚度为 1. 5～2. 0μm ,用高碘酸一席夫试剂和甲苯胺蓝2O (pH = 4. 4) 对染 ,中性胶封片 。在 OL YMPUS BH - 2 光学显微镜下观测照相 ,测微尺测量果皮角质膜厚度 、机械组织厚度 、机械组织细胞层 数 、细胞壁厚度 、表皮细胞壁厚度 、细胞间隙大小 。
从而看出果皮角质膜的厚度 、质地均匀程度与表皮细胞的形状 、排列方式有密切关系 ,可能与角质膜 是由表皮细胞原生质体合成 ,通过细胞壁转移到表面有关 。表皮细胞呈圆形或椭圆形 ,且大小一致 ,排列 规则 ,则角质膜质地均匀 ,表面光滑 ;反之表面凹凸 ,果面粗糙 。
(1. Beijing Institute of Forestry and pomology , Beijing 100093 ,China ; 2. Shandong Agricultural University ,Taian ,271018 ,China ;3. Northwestern Agricultural and Forestry University ,712100 ,China)
8. 8～12. 6
65～
11. 4～13. 8
67～80
10. 1～12. 3
63～79
10. 9～13. 3
66～80
13. 4～16. 4
年平均气温 日较差/ ℃ Annual mean temperature diurnal range
年均最高气温 年均最低气温
/℃
/℃
Annual mean Annual mean
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
第 2 期 魏钦平等 :不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异
·67 ·
the highest
the lowest
temperature temperature
≥10 ℃积温 Accumulated
thermal units
年总日照时数 /h
Total sunshine hours
9. 9～12. 1 16. 6～20. 2 6. 7～8. 1 3150～3850 2300～2700
乔纳金苹果是一个中晚熟的优良品种 ,它以果个大 、质量优赢得了消费者的欢迎 。苹果果皮是果实最 外面的组织 ,它直接受气候因子的影响并在结构上发生变化 。果皮解剖结构的最外层叫角质膜 ( Cutin membrane) ,它是由角质层 (Cuticular layer) 和蜡质 (Waxy Substance) 组成 ,向内是表皮和机械组织[2] 。果皮的 角质层厚度 、蜡质分布均匀程度 、表皮细胞大小 、机械组织厚度 、细胞层数等与果实光洁度 、耐贮运性和抵 抗病原菌浸染等有密切关系 。国内外果树工作者对苹果果皮的解剖结构进行了一定的研究 ,邓继光[1]报 导了苹果品种果实组织结构的差异 ;宫美英[4]研究了苹果果皮结构与耐贮性的关系 ;张敏[3]研究金冠苹果 果皮结构与致锈的关系 ;魏钦平等[5]研究了不同生态区新红星苹果果皮解剖结构的特征与差异 ;Mill[7]报 导了苹果角质膜和皮孔的发生过程 。但是 ,不同生态区乔纳金苹果果皮组织结构的特征与差异尚缺乏详 备的资料 ,本研究通过对我国有代表性的苹果生态类型区 (四川盐源 、甘肃兰州 、宁夏灵武 、陕西延安 、洛 川 、山东栖霞 、文登 、莒南 、巨野) 取样调查和果实解剖结构的观察 ,研究果皮解剖结构的形态特征 、组织结 构差异及与果面光洁度的关系 ,为提高果面光洁度提供理论依据和指导性措施 。
表 1 不同地区气候概况 Table 1 Climate situation of different regions in China
项 目 Items
年总降雨量 年均相对湿度 年平均气温
/ mm
/%
/℃
Annual total Annual mean Annual mean
precipitation relative humidity temperature
Abstract :Anatomical structures of“Jonagold”apple peel were studied from various regions of China. The thickness , consistency and glossy outer surface of cuticle membrane were different significantly among the materials from various regions. Glossy outer surface and consistency of cuticle membrane are very important characters of bright fruit surface. The cutin membrane thickness and consistency were affected by cell shape , size , arrangement manner in epidermal cells. The mechanical tissue thickness ,the number of the tissue cell layers , the cell size and manner of the cell ar2 rangement were different in various ecological regions. The comprehensive analysis results lead us to conclude that there were rare epidermal cells ,flourishing mechanical tissue and large cell gaps in low relative humidity and less pre2 cipitation regions. Key words : Apple ,Fruit Peel ,Anatomical Structure
山东农业大学学报 Journal of Shandong
(自然科学版) , 2003 , 34 (2) : 163～167 Agricultural University (Natural Science)
不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异
12. 5～15. 1 15. 2～18. 4 2. 7～3. 3 2880～3520 1900～2350
12. 4～15. 0 14. 3～17. 3 1. 9～2. 3 2700～3300 2700～3300
12. 4～15. 0 14. 8～17. 8 2. 4～2. 8 3000～3600 2600～3200
8. 9～10. 8 17. 7～21. 7 8. 8～10. 9 3700～4500 2100～2500
10. 2～12. 4 18. 8～23. 0 8. 6～10. 6 3900～4700 1700～2000
2 结果与分析
2. 1 不同地区苹果果皮解剖结构特征 乔纳金苹果果皮解剖结构的差异见图版。由图版看出 ,不同地区果皮角质膜的厚度 、质地均匀程度和
CHARACTERS AND DIFFERENCES OF ANATOMICAL STRUCTURE FOR “JONAGOLD”APPL E PEEL IN VARIOUS ECOLO GICAL REGIONS
WEI Qin - ping1 , YE Bao - xing2 ,ZHANG Ji - xiang2 ,J I Qian - long2 ,LI Jia - rui3
外表光滑度各异 。陕西延安 、洛川果皮角质膜质地均匀一致 ,外表光滑 ;而山东巨野 、四川盐源果皮角质膜 凹凸不平 、质地不均匀一致 ,具有较深的“V”型凹陷 ;山东栖霞 、甘肃兰州果皮角质膜具二者之间 ,似乎果 皮角质膜外面又覆盖一层薄的角质膜 ,将浅的凹陷填平 ,外表上质地均匀一致 。陕西洛川 、延安 、山东栖 霞 、甘肃兰州果实外表光洁 ,而山东巨野 、四川盐源果面粗糙 ,从而可得出 ,果皮角质膜质地均匀一致 ,外表
(1. 北京市林果研究所 ,北京 100093 ;2. 山东农业大学 ,山东 泰安 271018 ;3. 西北农林科技大学 ,712100)
摘要 :通过对我国不同生态区乔纳金苹果果实品质的调查和解剖结构观察 ,不同生态区乔纳金果皮角质膜厚度 、质 地均匀一致程度和外表光洁度各异 ;果皮角质膜质地均匀一致是果面光洁的重要特征 ;表皮细胞的大小 、形状和排 列方式等影响角质膜厚度和质地均匀一致性 ;不同生态区乔纳金苹果果皮机械组织厚度 、细胞层数 、细胞大小和排 列方式各异 。在相对湿度低 、降雨量少的地区 ,果实表皮细胞稀疏 ,机械组织发达 。 关键词 :苹果 ;果皮 ;解剖结构 中图分类号 :S661. 1 文献标识码 :A 文章编号 :1000 - 2324 (2003) 02 - 0163 - 05
四川盐源 730～800
Yanyuan Sichuan
甘肃兰州 Lanzhou Gansu
310～370
宁夏灵武 Lingwu Ningxia
180～230
陕西延安 Yanan Shaanxi
360～450
陕西洛川 540～650
Luochuan Shaanxi
山东栖霞 Qixia Shandong
收稿日期 :2001 - 11 - 14 作者简介 :魏钦平 (1962 - ) ,男 ,教授 ,博士 ,主要从事果树学的研究.
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
8. 7～10. 6 15. 0～18. 3 6. 3～7. 7 3100～3700 1700～2100
6. 7～8. 1 14. 7～17. 9 8. 0～9. 8 3600～4400 2350～2850
4. 8～5. 8 12. 5～15. 1 7. 7～9. 3 3500～4300 2100～2500
560～680
山东文登 510～610
Wendeng Shandong
山东莒南 630～750
Junan Shandong
山东巨野 Juye Shandong
650～710
54～66
14. 3 - 17. 5
53～63
8. 6～10. 2
56～68
8. 0～9. 8
50～60
8. 4～10. 2
57～69
光滑是果面光洁的重要特征 。表皮细胞的大小 ,形状和排列方式因地区而不同 ,陕西延安 、洛川表皮细胞 呈圆形或椭圆形 ,细胞大小较一致 ;山东巨野 、莒南表皮细胞大小不一致 ,排列不规则 。山东文登套袋果实 角质膜质地最均匀一致 ,表面最光滑 ,表皮细胞呈圆形 ,且排列规则 ,果面光滑 、果皮细嫩 。
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山东农业大学学报 (自然科学版) 第 34 卷
1 材料和方法
1995 - 1996 年连续 2 年对我国不同生态类型苹果产区进行取样调查 ,供试品种为乔纳金 ,树龄 6～8 年生 ,选择当地管理最好的果园 3 片 ,每果园选择 5 株 ,分别在树冠南方或东南方向取 35 个果实 ,各生态 区的气候条件 (表 1) 。将不同地点的果实分别在果实阳面用打孔器取果皮 ,4 %戊二醛 (0. 05M 磷酸缓冲 液配制 ,pH = 7. 0) 室温下固定 24 h ,然后用同种缓冲液冲洗三次 ,每次间隔 1 h ,接着用系列酒精脱水 ,当脱 水至 70 %酒精时 ,将样品置于冰箱内保存备用 。包埋前 ,取部分样品继续脱水 ,最后至 100 %酒精中 。然 后换成 JB - 4 塑料渗透二次 ,每次 2 d ,用 JB - 4 塑料包埋 。切片时用玻璃刀在 Reichert - Jung 半薄切片机 上切片 ,切片厚度为 1. 5～2. 0μm ,用高碘酸一席夫试剂和甲苯胺蓝2O (pH = 4. 4) 对染 ,中性胶封片 。在 OL YMPUS BH - 2 光学显微镜下观测照相 ,测微尺测量果皮角质膜厚度 、机械组织厚度 、机械组织细胞层 数 、细胞壁厚度 、表皮细胞壁厚度 、细胞间隙大小 。
从而看出果皮角质膜的厚度 、质地均匀程度与表皮细胞的形状 、排列方式有密切关系 ,可能与角质膜 是由表皮细胞原生质体合成 ,通过细胞壁转移到表面有关 。表皮细胞呈圆形或椭圆形 ,且大小一致 ,排列 规则 ,则角质膜质地均匀 ,表面光滑 ;反之表面凹凸 ,果面粗糙 。
(1. Beijing Institute of Forestry and pomology , Beijing 100093 ,China ; 2. Shandong Agricultural University ,Taian ,271018 ,China ;3. Northwestern Agricultural and Forestry University ,712100 ,China)
8. 8～12. 6
65～
11. 4～13. 8
67～80
10. 1～12. 3
63～79
10. 9～13. 3
66～80
13. 4～16. 4
年平均气温 日较差/ ℃ Annual mean temperature diurnal range
年均最高气温 年均最低气温
/℃
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Annual mean Annual mean
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
第 2 期 魏钦平等 :不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异
·67 ·
the highest
the lowest
temperature temperature
≥10 ℃积温 Accumulated
thermal units
年总日照时数 /h
Total sunshine hours
9. 9～12. 1 16. 6～20. 2 6. 7～8. 1 3150～3850 2300～2700
乔纳金苹果是一个中晚熟的优良品种 ,它以果个大 、质量优赢得了消费者的欢迎 。苹果果皮是果实最 外面的组织 ,它直接受气候因子的影响并在结构上发生变化 。果皮解剖结构的最外层叫角质膜 ( Cutin membrane) ,它是由角质层 (Cuticular layer) 和蜡质 (Waxy Substance) 组成 ,向内是表皮和机械组织[2] 。果皮的 角质层厚度 、蜡质分布均匀程度 、表皮细胞大小 、机械组织厚度 、细胞层数等与果实光洁度 、耐贮运性和抵 抗病原菌浸染等有密切关系 。国内外果树工作者对苹果果皮的解剖结构进行了一定的研究 ,邓继光[1]报 导了苹果品种果实组织结构的差异 ;宫美英[4]研究了苹果果皮结构与耐贮性的关系 ;张敏[3]研究金冠苹果 果皮结构与致锈的关系 ;魏钦平等[5]研究了不同生态区新红星苹果果皮解剖结构的特征与差异 ;Mill[7]报 导了苹果角质膜和皮孔的发生过程 。但是 ,不同生态区乔纳金苹果果皮组织结构的特征与差异尚缺乏详 备的资料 ,本研究通过对我国有代表性的苹果生态类型区 (四川盐源 、甘肃兰州 、宁夏灵武 、陕西延安 、洛 川 、山东栖霞 、文登 、莒南 、巨野) 取样调查和果实解剖结构的观察 ,研究果皮解剖结构的形态特征 、组织结 构差异及与果面光洁度的关系 ,为提高果面光洁度提供理论依据和指导性措施 。
表 1 不同地区气候概况 Table 1 Climate situation of different regions in China
项 目 Items
年总降雨量 年均相对湿度 年平均气温
/ mm
/%
/℃
Annual total Annual mean Annual mean
precipitation relative humidity temperature
Abstract :Anatomical structures of“Jonagold”apple peel were studied from various regions of China. The thickness , consistency and glossy outer surface of cuticle membrane were different significantly among the materials from various regions. Glossy outer surface and consistency of cuticle membrane are very important characters of bright fruit surface. The cutin membrane thickness and consistency were affected by cell shape , size , arrangement manner in epidermal cells. The mechanical tissue thickness ,the number of the tissue cell layers , the cell size and manner of the cell ar2 rangement were different in various ecological regions. The comprehensive analysis results lead us to conclude that there were rare epidermal cells ,flourishing mechanical tissue and large cell gaps in low relative humidity and less pre2 cipitation regions. Key words : Apple ,Fruit Peel ,Anatomical Structure
山东农业大学学报 Journal of Shandong
(自然科学版) , 2003 , 34 (2) : 163～167 Agricultural University (Natural Science)
不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异
12. 5～15. 1 15. 2～18. 4 2. 7～3. 3 2880～3520 1900～2350
12. 4～15. 0 14. 3～17. 3 1. 9～2. 3 2700～3300 2700～3300
12. 4～15. 0 14. 8～17. 8 2. 4～2. 8 3000～3600 2600～3200
8. 9～10. 8 17. 7～21. 7 8. 8～10. 9 3700～4500 2100～2500
10. 2～12. 4 18. 8～23. 0 8. 6～10. 6 3900～4700 1700～2000
2 结果与分析
2. 1 不同地区苹果果皮解剖结构特征 乔纳金苹果果皮解剖结构的差异见图版。由图版看出 ,不同地区果皮角质膜的厚度 、质地均匀程度和
CHARACTERS AND DIFFERENCES OF ANATOMICAL STRUCTURE FOR “JONAGOLD”APPL E PEEL IN VARIOUS ECOLO GICAL REGIONS
WEI Qin - ping1 , YE Bao - xing2 ,ZHANG Ji - xiang2 ,J I Qian - long2 ,LI Jia - rui3
外表光滑度各异 。陕西延安 、洛川果皮角质膜质地均匀一致 ,外表光滑 ;而山东巨野 、四川盐源果皮角质膜 凹凸不平 、质地不均匀一致 ,具有较深的“V”型凹陷 ;山东栖霞 、甘肃兰州果皮角质膜具二者之间 ,似乎果 皮角质膜外面又覆盖一层薄的角质膜 ,将浅的凹陷填平 ,外表上质地均匀一致 。陕西洛川 、延安 、山东栖 霞 、甘肃兰州果实外表光洁 ,而山东巨野 、四川盐源果面粗糙 ,从而可得出 ,果皮角质膜质地均匀一致 ,外表