甜玉米子粒果皮厚度变化规律的研究

甜玉米子粒果皮厚度变化规律的研究
周淑梅　李小琴　孙秀东
摘　要　针对我国目前甜玉米育种的问题—果皮厚、柔嫩度差,本试验以超甜玉米、普甜玉米和普通玉米等3种不同基因型的7个玉米自交系、4个杂交种作研究材料,在摸索甜玉米果皮厚度测定方法的基础上,对甜玉米果皮厚度的变化规律作了较系统的研究。

结果表明,在甜玉米子粒发育过程中,果皮厚度呈抛物线状动态变化。

即授粉后随着子粒发育果皮逐渐变厚,到乳熟后期或蜡熟期达最大值,然后随子粒脱水,果皮细胞排列紧密而变薄。

关键词甜玉米;果皮厚度;品质;变化规律
目前,我国许多甜玉米品种的可溶性糖含量、W SP含量已达到较高水平,但果皮厚度却不太理想。

许多甜玉米品种可溶性糖含量较高、香味浓,但柔嫩度不够,果皮较厚、残渣较多、口感较差,严重影响其品质。

果皮厚度是我国目前甜玉米品种的首要限制因子[1]。

本试验以3个不同类型玉米为材料,研究授粉后子粒果皮厚度的变化。

1　材料与方法
111　供试材料
选用3种不同基因型的、柔嫩度及甜度有较大差异的7个玉米骨干系L104、L183、L311、LE13、LE05、Mo17和HZ85做亲本,配制4个杂交组合: L183×L104、L311×L104、LE05×LE13、HZ85×Mo17,以这些自交系及F1组合作为玉米果皮厚度变化规律的研究材料。

其中L104和L183是从美国甜玉米品种中选育的二环系,L311是选自泰国甜玉米品种的二环系,Mo17和HZ85为华中农业大学玉米室提供,其他均为华南农业大学甜玉米课题组自选5～6年的高代稳定自交系。

112　材料的种植及取样
2005年秋,配制4个F1杂交组合,繁殖亲本自交系。

2006年春、秋季,分别在华南农业大学试验
作者简介:周淑梅,山东农业大学生命科学学院,271000,山东泰安
李小琴(通讯作者),华南农业大学农学院
孙秀东,山东农业大学园艺科学与工程学院
收稿日期:2007-11-09场选取地力均匀一致的地块种植供试材料,顺序排列,每份材料种200株,行距0167m,株距0133m。

为便于授粉,材料分3期种植。

春季播期相差7d,分别于2月28日、3月7日、3月14日播种,5月上旬～6月上旬开花授粉;秋季播期相差4d,分别于8月28日、9月1日、9月5日播种,10月上旬～11月上旬开花授粉。

吐丝前套上小纸袋,等吐齐丝后将同一批播期的同一份材料在同一天自交授粉。

田间记录播种期、抽雄期、吐丝期、授粉时间和采收期。

在自交授粉后第8天、第12天、第16天、第20天、第22天、第24天、第28天、第32天和第36天,用冰盒在田间取样。

每份材料取4个自交授粉果穗,取样后立即测量果皮厚度。

113　测定方法
11311　显微测微尺测定　对每份材料每次随机取4个果穗,每穗取中部10粒测果皮厚度。

用镊子和刀片剖取子粒非胚端果皮,置于甘油与水的比例为3∶1的混合液中浸泡24h,晾干24h,切片用带测微尺的显微镜测量果皮厚度。

每个子粒的果皮测3次,取平均值作为每个子粒的果皮厚度观察值。

11312　品尝鉴定　在显微测微尺测定取样的同时,取1穗用于室内果皮厚度的品尝鉴定。

将果穗蒸熟,每穗取中部切成4段,4人同时品尝玉米果皮的厚度。

厚度分为薄、较薄、中等、厚等4个等级。

将所有人的品尝结果平均,定为品尝鉴定结果。

2　结果与分析
春、秋两季在广州种植,表1中的各基因型玉米材料,在自交授粉后分9次取样,用显微测微尺分别测量各材料的子粒果皮厚度,结果列于表1。

211　春季玉米子粒发育过程中果皮厚度变化规律超甜玉米自交系L104、L183、L311,普甜玉米自交系LE13、LE05,普通玉米自交系Mo17和HZ85等7个材料春季子粒发育过程中果皮厚度变化情况见表1。

不同基因型玉米子粒果皮厚度达到最高值的时间、变幅有所不同。

随着子粒灌浆发育,普通玉米和
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表1　不同基因型玉米在授粉后不同天数子粒果皮厚度的重复平均值(x±S1E1)(μm)材料第8天第12天第16天第20天第22天第24天第28天第32天第36天X ij11X1j11 L104春季6317±0146116±0156515±0147518±0138019±0158114±0137517±0167213±0186817±0127117±1127212±019秋季6413±0186019±0196910±0197812±1118411±0178213±0197611±1107012±0166819±0167216±113
L183春季6415±0136314±0187118±0158019±0138214±0178210±0167818±0137811±0167119±0157419±1127510±018秋季6514±1116412±0197312±0198213±0188316±0188117±0177816±0197512±0167212±0147512±112
L311春季6713±0187116±0137610±0128519±0158714±1179112±0158615±0158114±0157614±0178014±1138018±019秋季7212±0186719±0147817±0178617±0168918±0169212±0188413±1118011±0177813±0178111±113
L183×L104春季6612±1106015±0196718±0177912±1128119±0178714±0188310±0177717±0157319±0167513±1147510±110秋季6415±1146015±0177215±0198412±1148419±1108312±1117715±0167410±1137119±0197418±114
L311×L104春季7214±1117210±0167810±0168216±0198718±0198815±0188314±0188015±0197516±1108011±1108016±018秋季6817±1107013±0197818±1158419±0168917±0169212±1108614±0188119±0177681±0158110±113
LE13春季4718±0165312±1126015±1106517±1106917±0197117±1147617±0146611±1126313±1106319±1156412±110秋季5516±0175014±0186012±0186216±0187019±0167614±0177210±0176716±0146517±0176416±113
LE05春季4318±0164716±0155713±0196312±1126613±0146817±0147216±1106813±0146412±0146113±1166217±111秋季5411±0194815±0195719±0176613±1136819±0167418±0187412±0167015±1106212±1106411±115
LE05×LE13春季4412±0194814±0185415±0185919±0146718±0196314±0175814±0195517±1135317±1115612±1125914±111秋季4416±0195118±1155714±0196017±0186814±0187419±1107112±0156812±0166619±0166217±116
Mo17春季7518±0137814±0158919±01510618±01512313±01612619±01613513±11112618±01912017±11310913±31610814±214秋季7816±0177716±0199312±11010419±01612210±01812414±01912811±01712117±01611715±01410716±312
HZ85春季7711±0167614±0148617±01510117±01912018±11812613±11512814±01412219±11011416±11510610±31410515±213秋季7610±0167612±1139011±01710211±01611717±01912115±01912512±01612212±01911411±01610511±312
HZ85×Mo17春季8219±1117616±0168917±11110119±11411517±11612015±01712612±01912113±01411518±11210516±31010516±212秋季7612±0197618±0148910±11410114±11011718±11112215±11212717±11012115±01711710±01910516±116
X i1k1春季6411±2106415±1177214±1188211±2138915±3119116±3139114±3188615±3168117±3148014±111秋季6515±1136411±1167415±1198311±2139017±2199313±2199110±3148616±3148219±3128113±110
X11k16418±1136413±1117315±1138216±1169011±2119215±2129112±2158616±2158213±2138019±017
普甜玉米子粒果皮厚度逐渐增加,在授粉后第28天达到最高值,此时正值子粒发育的蜡熟期,HZ85果皮厚度达12814μm、Mo17果皮厚度为13513μm, LE05果皮厚度为7216μm、LE13果皮厚度为7617μm,然后果皮厚度逐渐下降。

L104、L311、L183等3个超甜玉米自交系也是从授粉后果皮逐渐变厚,但达到最高值的时间分别比上述普甜玉米、普通玉米早4～6d。

在授粉后第22～24天达到最高值,此时是超甜玉米的乳熟后期。

其中,L104、L311在授粉后第24天子粒果皮最厚,分别为8114μm、9112μm;L183在授粉后第22天子粒果皮最厚,为8214μm,之后果皮逐渐变薄。

超甜玉米子粒果皮达到最厚的时间较普通玉米、普甜玉米早,这可能是因为超甜玉米子粒淀粉少、含水量高,子粒乳熟后期脱水比普通玉米、普甜玉米更快,果皮迅速脱水而使细胞层间排列紧密,从而使果皮细胞更快变致密、果皮变薄造成的。

在上述3类玉米中,普通玉米子粒果皮厚度的变幅最大,如HZ85从授粉后第8天的7711μm增加到12814μm,变幅达5113μm。

普甜、超甜玉米子粒果皮厚度的变幅相对较小,如LE05从授粉后第8天的4318μm增加到最高值7216μm,变幅2818μm; L311从授粉后第8天的6713μm增加到最大值9112μm,变幅2319μm。

这两类甜玉米在子粒发育过程中果皮厚度的变幅仅为普通玉米的1/2左右。

212　秋季玉米子粒发育过程中果皮厚度变化规律从表1中还可看出秋季不同基因型玉米在授粉后不同天数的子粒果皮厚度的变化趋势。

并且春、秋两季玉米在子粒发育过程中果皮厚度的变化趋势类似,都是先随着授粉后天数的增加、子粒灌浆发育的进行果皮逐渐变厚,在乳熟后期或蜡熟期达到最高值,然后随着子粒成熟脱水,果皮又逐渐变薄,其变化呈抛物线状。

秋季,两个普通玉米自交系的子粒果皮厚度与春季一样在授粉后第28天达到最大值,此时Mo17为12811μm、HZ85为12512μm。

2个普甜玉米自交系的子粒果皮厚度在授粉后第24天最厚,此时LE05为7418μm、LE13为7614μm。

3个超甜玉米自交系的子粒果皮厚度在授粉后第22～24天达到最大值,其中L183、L104在授粉后第22天最厚,分别为8316μm和8411μm;L311在授粉后第24天达到最大值,为9212μm。

本试验中普甜、超甜玉米自交系的子粒果皮厚度在广州秋种比春种提早4d达到最大值,这可能是秋季子粒灌浆期气候较干燥,子粒乳熟后期脱水较快,使果皮细胞排列变紧、果皮变薄更快造成的。

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表2　果皮厚度方差分析
变异来源自由度平方和均方F值F0105F0101季节间1151191511952182546361材料间102294731422947137974193321553193授粉后不同天数间8835541810444133629173321944188季节×材料1087712871730153321503193季节×天数81351616195193321944188材料×天数80292391536515127103311351152季节×材料×天数80178813221477183311351152误差594170912219
总变异792552556011
　注:3达5%显著水平,33达1%极显著水平
213　不同基因型玉米子粒果皮厚度比较
表2结果显示,除春秋季节间玉米子粒的果皮
厚度差异不显著外,其他变异因子均达极显著水平。

玉米子粒果皮厚度在不同材料间、季节与材料间互
作的差异达极显著水平,而在不同季节间差异不显
著。

说明玉米子粒果皮厚度这一品质性状受各材料
所携带的遗传因子控制;不同遗传背景材料对不同
季节气候的反应程度有所不同;但这些材料在春秋
两季的果皮厚度并没有质的区别,表现稳定,环境条
件不会从根本上改变果皮厚度这一性状。

因此,无
论那个季节,选育薄果皮的优质品种都是必须的。

从表3可以看出,普甜、超甜和普通等3个不同
基因型玉米在子粒发育过程中平均果皮厚度有极显
著差异。

其中普通玉米子粒果皮最厚,平均厚度为
10615μm;其次是超甜玉米,平均厚度为7617μm;普
甜玉米最薄,平均厚度仅6211μm。

这与前人的研
究结果一致[2,3]。

表3　平均果皮厚度新复极差测验
玉米类型材料X1j11±S1E1
及显著性
各类型均值x±
S1E1及显著性
普通玉米Mo1710814±214a A10615±113a A
HZ85×Mo1710516±212bB
HZ8510515±213bB
超甜玉米L3118018±019cC7617±014bB
L311×L1048016±018cC
L183×L1047510±110dD
L1837510±018dD
L1047212±019eE
普甜玉米LE136412±110fF6211±016cC
LE056217±111gG
LE05×LE135914±111hH
　注:X1j11,各玉米材料春、秋两季在授粉后不同天数所测果皮厚度的平均值;S1E1,由果皮厚度资料所计算的平均数标准误;同列中不同小写字母表示5%的差异水平,大写字母表示1%的差异显著水平
表3还显示,同一基因型玉米内不同核背景材料间,子粒果皮厚度也有显著、极显著差异。

本试验所用2个普通玉米自交系Mo17果皮较厚,HZ85果皮较薄,它们在子粒发育过程中平均厚度分别为10814μm、10515μm,两者差异显著。

3个超甜玉米自交系中,L104果皮最薄、L311果皮最厚、L183果皮居中,平均厚度分别为7212μm、8018μm、7510μm,差异显著。

普甜玉米自交系LE13的果皮比LE05略厚,分别为6412μm、6217μm,差异显著。

前人也发现类似现象[4,5]。

因此,在同一基因型甜玉米内,通过育种对不同的核背景进行选择来选育薄果皮优质品种是行之有效的品质育种方法。

3　讨论
311　甜玉米柔嫩度鉴定方法探讨
甜玉米的柔嫩度是一个复杂的综合性状,由子粒果皮厚度、果皮细胞排列的致密程度和果皮细胞壁成分等因素决定。

为了准确地鉴定甜玉米的柔嫩度,前人提出了品尝法、硬度计法、测微计法、显微测微尺法和果皮比例法等多种方法[6]。

本试验用显微测微尺法测量玉米的果皮厚度,测量结果与品尝结果与本课题组多年的实际观察结果基本一致,且能很好地反映玉米子粒灌浆发育过程中果皮厚度的动态变化。

试验表明,所测结果可精确到011μm,重复性好。

本试验及前人研究结果表明,可以利用显微测微尺测量甜玉米子粒果皮厚度,不但能够准确、真实、稳定地反应其柔嫩度,而且操作简便易行。

312　甜玉米子粒果皮厚度测定时期探讨
本试验结果表明,玉米子粒在授粉后灌浆发育过程中,果皮厚度是呈抛物线动态变化的,即随着授粉后天数的增加,子粒果皮逐渐变厚,超甜玉米在乳熟期、普甜玉米在蜡熟期果皮最厚,然后随着子粒成熟脱水、果皮细胞排列变紧,果皮又逐渐变薄。

众所周知,玉米子粒发育后期比中期所测果皮薄,并非表
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明后期果皮更柔嫩,甜玉米子粒发育后期口感渣多、柔嫩度更差。

因此,何时测定甜玉米的果皮厚度,决定了该果皮厚度值能否真实地反应甜玉米的柔嫩度。

前人研究及本试验结果显示,甜玉米子粒果皮厚度受遗传基因、子粒发育进程及环境影响[7,8]。

因此,必须在相同的环境、相同的子粒发育过程下测量甜玉米子粒果皮厚度,才能真实地反映出不同甜玉米品种之间果皮厚度的相对遗传差异,从而客观地反映出柔嫩度品质。

本研究结果显示,分别在授粉后第8天、第12天、第16天、第20天、第22天、第24天、第28天、第32天和第36天测定表1中7个玉米自交系的子粒果皮厚度,除第28天外,其余全部达显著水平。

证明只要甜玉米所处环境相同,在授粉后的任何相同时间采样测定果皮厚度,都能较客观地反应不同甜玉米间果皮厚度的相对差异。

用显微测微尺测量甜玉米子粒果皮厚度,需要剥取甜玉米子粒非胚端果皮。

本试验发现,在不同子粒发育过程中,剥取果皮的难易程度不同。

甜玉米子粒灌浆早期,果皮水分太多,测量过程中水分易丧失,误差较大;乳熟期,子粒剥皮容易,测定误差小;乳熟期后,甜玉米子粒脱水,果皮与胚乳难以剥离,测定果皮厚度有一定难度;我们曾尝试过用干子粒测定果皮厚度,但甜玉米的干子粒剥下较完整的果皮十分困难,故放弃此时进行果皮厚度测定。

考虑到试验误差和实际操作特点,本试验认为,乳熟期是测定甜玉米子粒果皮厚度的最佳时期。

即使在乳熟期,同一品种的甜玉米子粒的果皮厚度还会有较大的波动。

本试验观察到,L104、L183、L311等3个超甜玉米自交系春季乳熟期的子粒果皮
厚度分别为7518～8114μm 、8019～8210μm 、8519～
9112μm,变幅在111～516μm 之间;LE05、LE13两个普甜玉米自交系乳熟期子粒果皮厚度变幅分别为512μm 、519
μm 。

甜玉米的主要特点是鲜穗上市,由于糖分等品质性状的变化,每个甜玉米品种都有自己的最佳采收期,此时应是甜玉米品质的最终评判期。

因此,本试验认为,应在进入最佳采收期的第1天测量甜玉米子粒的果皮厚度,才能比较客观地反映不同甜玉米品种间子粒果皮厚度的差异和绝对值,进而真实地反应该品种的柔嫩度品质。

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Study o n Ch ange P atter ns of Sweet Cor n Peri c arp Thi ck ness
Zho u Shum e i 1
,L i Xi ao qi n 2
,Sun Xi udong
3
(1College of L ife Sciences,Shandong Agricultural University,Taian 271000,Shandong;2Depart m ent of Agr ono my,S outh China
Agricultural University,Guangzhou 510672,Guangdong;3College of Horticultural Sciences and Engineering,Shandong
Agricultural University,Taian 271000,Shandong,China )
Abstract I n China,the most challenge t o s weet corn breeders is ho w t o devel op varieties with both thin pericar p and
m ild tenderness 17inbred lines and 4F 1of s weet corn,which st ood for three different kinds of s weetness genoty pes,were e mp l oyed t o figure out p r oper measuring methods and change patterns of pericar p thickness 1Our results showed that the changes of pericar p thickness f oll o wed in a parabola curve during devel opment of corn kernels 1Their pericar p thickness increased gradually after pollinati on,and reached the peak value at the end of m ilky stage or at stage of wax ri peness,and then pericar p cells beca me int o a dense arrange ment,and turned thinner with kernel dehydrati on 1Key words S weet corn;Pericar p thickness;Quality;Change pattern 0
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