植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制

2. 3 清除细胞内的活性氧
• 植物体内活性氧( ROS ) 的清除主要依靠酶促清除 系统。在植物的酶促清除系统中, 超氧化物歧化酶 ( SOD) 是主要的活性氧清除酶系
• 叶绿体抗坏血酸 POD 主要清除米勒反应产生的 H2O2 , 而过氧化氢酶（CAT）主要清除光呼吸中产 生的H2O2
2. 4 增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质
在逆境胁迫时含量明显增高。脯氨酸含量增加可降低 细胞渗透势，维持细胞内水分，防止水分亏缺，还保 护酶类和细胞结构，清楚细胞内自由基，调节细胞PH 值。
2.2.2 甜菜碱 • 逆境条件下，甜菜碱可作为相容性、无毒的细胞质渗
透剂，用于平衡液泡中高浓度的盐分，避免细胞质脱 水。甜菜碱的生物合成是在叶绿体内完成的
• 一些实验表明，Ca2+能保护膜不受Na+的毒害，维持 膜的完整性和减少细胞质K+的渗漏。盐胁迫下造成养 分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4的吸收，其原因可能是这些阴离子之间存在着吸收竞 争性抑制作用。
盐胁迫对植物生长的影响
2.植物耐盐的分子机理
2.1.重建体内离子平衡
• 此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方 面有着非常重 要的作用 。
2. 7 改变基因表达
• 在盐胁迫下, 植物体通过信号转导, 启动或关闭某些 胁迫相关基因, 使这些基因在不同的时间、 空间协调 表达, 来减轻胁迫造成的毒害。
• 植物受到盐胁迫时, 酶的活动首先被抑制, 引起生长素、 细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止, 而促 进脱落酸、 乙烯等的合成。它们的积累增加, 会加速 植物衰老。
2. 6 Ca2+ 信号系统
• Ca2+不仅是植物必需的矿质营养元素之一 ，而且同 时作为 激素和 环境信号传导的第二信使 ，K+与作为 胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理 代 谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁 迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆 性。
位( 如髓细胞或老叶中) ( 6) 分泌到叶的表面
2. 2 合成和积累渗透保护物质
• 植物在胞质中合成和积累渗透保护物质, 有利于对抗 由于 Na+积累造成的渗透胁迫，这些积累在胞质中的 物质既能维持胞质渗透势, 又能保持蛋白质空间结构、 清除细胞内活性氧。
2.2.1 脯氨酸 • 许多植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量低，但
1.2、次生伤害
（1）水分亏缺
土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，使植 物处于水逆境，导致吸水困难，处于生理干旱状态。 一般植物在土壤盐分超过0.2%～0.5%时出现吸水困难， 盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗，生长速率显著 下降，甚至导致植物死亡
（2）养分离子吸收不平衡
盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植 物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞 争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的。 最常见的就是由NaCl所引起的缺K。如果足够的Ca2+ 存在，有利于K+运输的高亲和性吸收系统能够更好地 运转，植物能获得足够的K和限制Na的吸收。
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1.1.2 原初间接盐害
(1) 光合作用受抑制 叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受
阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量 (2) 呼吸作用改变 低盐时促进，高盐时受到抑制，氧化磷酸化解偶联。 (3) 蛋白质合成受抑制
破坏氨基酸的合成，从而抑制蛋白质的合成，高盐 还加速其分解 (4) 积累有毒物质 盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物
• 一般认为 ， Ca+可以介导盐胁迫信号，调节植物体 内离 子平衡，减少Na+吸收和减少Na+／K+，使植物 适应盐胁迫 。
• 细胞膜的完整性和质膜透性的维持，取决于其 内一 价离子( Na+ ，K+ ) 和二价离子 (Ca+ ) 之间的平衡 ， 这是由于盐胁迫下Na+ 将质膜Ca+取代引起细胞内Ca+ 外 流 ，影响了胞质中Ca+ 含量，因此，施钙能减少 脂肪酸不饱和指数，使膜脂分子结合较紧密而降低 膜透性，提高膜的流动性，保持细胞膜的完整性 。
• 植物可以通过增加多种蛋白质的合成来对抗盐胁迫。 这些蛋白质主要包括: 渗透素和脱水素 , 其 性质 类 似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳定 方面 起主要作用。
• 植物还可以通过大量合成多胺类物质( 如丁二胺和 精胺等) 来应对环境胁迫。
2. 5 激素调节
• 植物处于盐分胁迫调节下, 一些激素如脱落酸( ABA ) 、 乙烯的积累增加, 而另一些激素如生长素、 细胞分裂 素的合成减少。这说明激素在盐分胁迫反应中有着重 要作用。
其他脱水 效应
1.1、原初伤害
1.1.1原初直接盐害
(1)离子毒害 膜所结合的离子中Na+/Ca2+比增加，膜结构完整性及膜功
能受到破坏，细胞Ｋ+/Na+下降，不利于离子运输
(2)活性氧伤害 在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统
的平衡受到影响，细胞物质交换平衡破坏，进而导致 一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害。
调控 Na+流动, 以重建体内离子平衡 ( 1 ) 减少 Na+的摄入; ( 2 ) 增加细胞内 Na+的外排; ( 3 ) 减少木质部中 Na+的负荷或在Na+到达苗之前使
Na+最大限度地返回木质部; ( 4) Na+在韧皮部中再循环排出叶茎皮层细胞; ( 5 )Na+通过分室化贮存于液泡中或贮存于苗的特定部
下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子 间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰 植物的新陈代谢。
盐害
原初盐害
次生盐害
直接盐害
间接盐害
（质膜变化） （代谢变化）
渗透效应
营养缺乏
透性或运 输变化
增大蛋白质疏 水性和降低蛋 白质静电强度
降低彭压
离子外渗
酶活化或 钝化
生长抑制
干扰所以代 谢过程
目录
1 植物与盐胁迫 2 植物耐盐的分子机制 3 提高植物抗盐性的途径
聚盐植物
稀盐植物
一、植物与盐胁迫
• 盐害：土壤中盐分过多，危害植物的正常生长。 • 一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著
降低（降低0.05～0.1 MPa）时，即被认为是盐害。 • 次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步