工作记忆的神经机制

从EEG和ERP角度综述工作记忆

摘要：工作记忆是目前认知科学领域的研究热点之一，本文通过对工作记忆和EEG及ERPs 的关系进行简要介绍，重点从工作记忆的大脑神经机制进行探究，以及对信息的脑加工机制存在的差异性进行分析

关键词：工作记忆，脑神经机制，EEG，ERPs

前言：工作记忆是指在执行认知任务过程中，用于信息的暂时储存与加工的资源有限的系统。目前针对工作记忆的机制，国际上已经提出数个著名的理论模型，其中最著名的是Baddeley 的多成分模型［1］（Miyake A，Shah P. Models of working memory：mechanisms of active maintenance and executive control）。工作记忆的研究方法涵盖了认知心理学的各主要研究技术。其中事件相关电位（ERPs）就是近年来在该领域应用日益增多的技术。该技术的突出特点是能以精确到毫秒级的时间分辨率对特定认知事件引发的脑电位进行实时性测量。该技术还能在不需要被试做外显行为反应的情况下检测到内部心理过程的变化。这些优势使ERP技术能对信息加工过程的不同阶段进行明确的区分，而这种区分对建立科学的认知模型具有重要价值。近年来随着工作记忆的实验范式得到不断创新，ERP才越来越多地被用于工作记忆核心领域的研究。而脑电图（EEG）是指在没有特定外界刺激时大脑神经元自发产生的电位变化，是神经元群的电生理活动在头皮表面表现出的电现象，是脑功能的客观反映。

一、工作记忆中的典型ERP效应

（一）工作记忆的P300效应。P300是指ERP成分中的第三个正波，由于最早发现的P3在刺激呈现后约300毫秒出现，所以叫做P300，现在P300已成为含有多种子成分的家族。许多研究表明P300与工作记忆存在密切的关系。Donchin等考察了典型的工作记忆任务中的ERP效应，发现可以把P300的波幅变化视为工作记忆中情景更新的指标，工作记忆任务复杂性越高，P300波幅越大。但是许多其他研究结果表明，不能孤立地考察工作记忆与 P3OO 的关系，遗传因素在其中起到了重要的中介作用。

（二）工作记忆的 N4OO效应。N4OO是指峰潜伏期为4OOms的负波，也是一个ERP家族的总称。典型的N400是人脑语言认知加工中最常见的ERP成分，通常在被试阅读词尾为歧义词的句子时出现。不过N400的实质仍存在争议。

（三）工作记忆的CNV效应。CNV（contingent negative variation）通常指在预备信号和命令信号之间观察到的脑电的负向偏转，是最早发现的纯心理波之一。一般认为CNV的心理性质是在完成同一种任务时由期待、朝向反应、觉醒、注意和动机等多种心理因素综合构成的心理负荷加重。

二、ERP在工作记忆研究中的应用

（一）ERP与视觉工作记忆的研究。ERP在视觉工作记忆研究中的典型应用是对视觉空间、

视觉客体和言语工作记忆的电生理机制的区分。如前所述，Baddeley 的三成分模型把工作记忆分成视觉空间工作记忆和言语工作记忆两个附属系统。视觉空间系统可能又可以分成视觉客体工作记忆和空间工作记忆。ERP技术为这两种视觉系统内工作记忆的区分以及它们与言语工作记忆的区分提供了有力证据。

Ruchkin 等通过延迟匹配任务发现，左侧额区的负慢波和后部的双侧正慢波反映了言语工作记忆的功能，这两种波的波幅都与言语工作记忆负载呈显著相关。而在空间和客体工作记忆中，则没有发现这两种成分。为此他们将这两种成分作为言语材料保存的特异性成分，而且认为后部的正慢波具体反映了从视觉信息表征向言语表征的转化。Meckiinger 等则发现，空间工作记忆任务引发了双侧后顶部的负慢波，其波幅随着空间工作记忆负载的变化而变化，并且涵盖了整个记忆延迟期间［2］（Mecklinger A，Pfeifer E. Event - related potentials reveal topographical and temporaI distinct neuronal activation patterns for spatial and object working memory）。

Bosch 等采用ERP技术考察了视觉客体、视觉空间和言语信息在工作记忆保存过程中的皮层慢电位的特异性和时间进程［3］（Bosch V，MeckIinger A，Friederici A D. SIow cortical potentials during the retention of object，spatial，and verbal information）。

（二）ERP与言语工作记忆的研究。ERP 技术在言语工作记忆研究中的应用一方面体现在其特异性成分的探讨上，如上文提及的 Ruchkin 等的研究；另一方面集中在言语工作记忆的结构和机制方面的研究上。这里侧重介绍第二方面的研究。近年来有研究者提出言语工作记忆也可以像视觉工作记忆一样可以进一步区分。如Capian 等指出，言语工作记忆可分为解释性工作记忆（interpretative working memory）和后解释性工作记忆（post - interpretative working memory）［4］（Caplan D，Waters G S. Verbal working memory and sentence comprehension）。前者负责言语模块化的自动加工，如句法的加工；后者负责言语中枢性的控制性加工，如对外部世界知识的探索。Capian 等通过 PET 技术为其言语工作记忆的双重结构提供了证据。但是，Just 和 Carpenter 的资源分配理论认为，在整个言语理解过程中，只涉及一种统一的工作记忆系统，该系统能同时负责句法、语义和语用的研究［5］（Just M A，Carpenter P A，Keller T A. Brain activation modulated by sentence comprehension）。这两种观点存在非常明显的分歧。尽管 ERP技术在复杂的言语工作记忆结构研究中已得到较深入应用，但是随着言语工作记忆和一些经典 ERP成分之间关系的精细化，很可能以往的不少研究结果需要进行重新检验和完善。

（三）ERP与中央执行系统研究。中央执行系统（central executive，CE）是工作记忆模型研究中最重要但研究难度最大的领域。目前这方面的研究主要集中在CE更新功能和注意转移功能的ERP效应上。 Donchin 等指出，人类ERP中的P3OO成分是由工作记忆内容的更新引起的，这是最早有关ERP 和CE关系的研究。Donchin 的这种情境更新假说后来得到了很多ERP研究的支持。Fabiani 等发现，言语刺激呈现时引发的P3OO波幅与回忆成绩相关显著。但这种相关只有在被试使用机械记忆的方法时显著，当被试使用了精加工策略等记忆策略时则相关不显著。由于用机械记忆时，被试需要用目标项目的表征去更新工作记忆的内容；而精加工策略涉及到其他的加工过程，回忆的成功与否主要决定于策略的有效性，而不是目标刺激的突显性，从而消除了记忆更新对目标刺激属性的影响，导致观察不到P3OO 与回忆之间的关系消失。因此该研究为P3OO与工作记忆的更新的关系提供了支持。

然而，上述研究存在明显的不足，因为它们所用的任务都不是典型的工作记忆任务，而多是 Sternberg 的短时记忆扫描任务，而且有关记忆更新与P3OO的关系都是通过间接推导得到的。