第18章 生物膜的组成与结构

1. 生物膜的流动性
膜脂的流动性
★★膜脂的特性——液晶态
固态
相变
相变温度
液晶态
液态
2. 生物膜的不对称性
膜脂分布的不对称性 第一：磷脂 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。 第二：胆固醇 主要分布在细胞膜的外层。 第三：糖脂 全部分布在膜的非胞质面。
膜蛋白分布的不对称性
第一： 膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。 （包括内在及外在膜蛋白） 第二： 膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。
的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有 密切的关系
（2）生物膜膜脂的运动性
●●表现正常的生物学功能有十分重要的意义。
●膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。 ●膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散
（3）生物膜中分子间的作用力
静电力、疏水力和范德华力
细胞的结构
细胞质膜及物质的跨膜运输
生物膜(biomembrane）
●细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”；
生 物 膜 细 胞 膜 细胞内膜 线粒体膜
细胞膜 细胞质
任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗” 三层结构，故将这三层结构称为单位膜。
（一）、生物膜的化学 组成
生 物 膜
脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
3.膜糖类
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂 糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
共价键
细胞外衣
（糖萼） 细 胞 外 衣 脂 双 层
细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在
膜上的分布是不对称的.
膜 蛋 白 细胞内
(二)、生物膜的特性
——流动性和不对称性
“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构
（球状） （双分子层） （球状）
2.单位膜模型
1959年, Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有
生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”
的结构模型称为单位膜模型。 此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß -
折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。
水、无机盐、金属离子 —少量成分
蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。 一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。
各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
膜的种类
神经髓鞘(轴突部分的细胞膜）
血小板 Hela细胞 红细胞膜
蛋白质/脂类
0.23
0.7 1.5 1.5-4
（细胞膜内层多于外层）
第三：
糖蛋白的分布是不对称的。
（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。
(三)、生物膜的分子结构模型
生物膜结构描述的历史回顾:
1899年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择 性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细 胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。 1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂 类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积 相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜 是由连续的脂双分子层组成的。
细胞膜
蛋白质：单层肽链 ——折叠结构
2.0nm 暗 3.5nm 明 2.0nm 暗
脂双层
细胞质
★★3. 液态镶嵌模型
[流动镶嵌模型]
1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：
1.
流动的脂双分子层
构成生物膜的连续主体。
2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。 3.强调了膜的流动性 和不对称性。
2
NH
OH OH
O O
CH2 CH CH CH=CH OH 神经鞘氨醇
(CH2)12 CH3
半乳糖
OH
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2.膜蛋白
内在膜蛋白（70%～80%）
外在膜蛋白（20%～30%）
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白 膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
内在膜蛋白
※膜功能的承担者；约占膜蛋白的70-80% ※双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层,主要以-螺 旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。 （1）贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白
线粒体内膜
3.2
1. 膜 脂 磷脂 膜 脂 胆固醇 糖脂
生物膜上的脂类统称膜脂。
均为“双亲性分子”(★★)
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。


脂质是构成生物膜最基本的结构 物质 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等， 其中以磷脂为主要成分。
磷脂 Glycerophospholipids
胆固醇Sterols
①单次穿膜 ②多次穿膜
（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外——半嵌入蛋白 内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或 两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。
内在蛋白
外在膜蛋白
非双亲性分子；约占膜蛋白的20－30%，附在膜 的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部 或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范 德华力与膜结合(非共价地结合)，易分离。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
1.片层结构模型
[夹层学说]
1935年,Danielli和Davson,发
现细胞膜的表面张力显著低于油 水界面的表面张力 , 因此认为 , 细 胞膜中除含有脂类外，还含有蛋
白质,故提出了片层结构模型.
蛋 白 质
脂 双 分 子 层
极性头部
评价： 液态镶嵌模型可以
解释膜中发生的很多现象，为
人们普遍接受，但也有不足
脂双分子层 疏水尾部 内在膜蛋白 外在膜蛋白
之处：如忽视了膜的各部分
流动性的不均匀性，忽视了蛋 白质分子对脂分子流动性的限 制作用。
糖链
蛋白质
脂双分子层
精品课件！
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(四）、脂质双层膜的特点 （1）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量
胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内，对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用，有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度。
糖脂Glycosphingolipids



糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 结构为： CH OH