11_植物抗性生理.ppt

11.2.1 冷害与植物抗冷性
一.冷害引起的生理生化变化 1. 细胞膜系统受损 2. 根系吸收能力下降 3. 光合作用减弱 4. 呼吸代谢失调 5. 物质代谢失调
二. 冷害的机理——膜相变
液态
液晶态 凝胶态
高温
低温
由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时 导致死亡（图11.3）。
巯基假说
三. 植物对冷害的适应
（4）交叉适应的主要作用物质是ABA 等。
Possible transduction route for ABA
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 寒害：温度低于最低温度产生的伤害， 包括冷害和冻害。
• 零上低温对植物的伤害称为冷害，植物 对零上低温的适应能力叫做抗冷性。
• 零下低温对植物的伤害称为冻害，植物 对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性。
3. 活性氧清除系统
活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。
如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟 基自由基（OH·）, 过氧化氢（H2O2）， 脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧 （1O2）。
活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗 氧化剂 I 抗氧化酶类： 1)SOD 超氧物歧化酶 2)CAT 过氧化氢酶 3)POD 过氧化物酶 4)APX 抗坏血酸过氧化物酶
2.逆境生理(stress physiology)：研究植物在逆境 下的生理反应。
图1—1 逆境的种类
植物的适应性（adaptability）植物自身 对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式 是多种多样的（图11.2）。
图 1-2 植物的各种适应性
2.避逆性（stress escape）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境 到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命 植物只在雨季
示意图
11.1 抗性生理通论
11.1.1 逆境与植物的抗逆性
1.逆境（environmental stress）指对植物生长和 发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁 迫(stress)。逆境的种类是多种多样的，根据 环 境 的 种 类 ， 逆 境 可 分 为 生 物 逆 境 ( biotic stress) 和 理 化 因 素 逆 境 又 称 非 生 物 逆 境 (abiotic stress)（图11.1）。
1. 避涝性 1) 形成通气组织 2) 形成不定根 3) 皮孔增多
2. 耐涝性 1) 降低有氧呼吸。 2) 改变代谢途径：EMP 防止乙醇形成。
3) 形成新的多肽
HMP以
A: Leaf epinasty (curvature in tomato. B: ETH production in roots by way of the ACC pathway results in aerenchyma formation if oxygen is available. In the absence of of oxygen, the ACC is transported to aerial tissues, where ETH is formed, resulting in leaf epinasty. Cited from Buchanan etal., 2000.
常见的渗透调节物质有：
无机离子：如K+、Na+ 有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季 胺化合物等
表 植物中主要的有机渗透调节分子
2. 逆境蛋白(stress proteins) —— 指逆境条件下诱导产生的蛋白质。 高温：热激蛋白（HSPs） 低温：冷调节蛋白（CRP） 盐渍：盐胁迫蛋白，如渗压素，26kD的盐胁 迫蛋白。 水淹：厌氧多肽 胚胎发育晚期丰富蛋白（LEAs）：产生在多 种胁迫下。
3.施用生长延缓剂及抗蒸腾剂：例如施 用外源ABA、高岭土和脂肪醇等可促进 气孔关闭，减少蒸腾。
4.节水、集水发展旱作农业：收集保存 雨水备用；采用不同根区交替灌水；以 肥调水，提高水分利用效率；采用地膜 覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用 水。
11.5 植物的抗涝性
一. 涝害机理 1. 缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害 物质； 2. 缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落， 偏上生长等现象。
8.抗性锻炼（hardening）植物对某一逆 境的驯化过程。
应该指出，植物对逆境的适应性的强弱 取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和 植物自身的遗传特性。
11.1.2 逆境对植物的伤害
水分代谢 生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化 光合作用的变化 呼吸作用的变化 激素水平的变化 物质代谢 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 生长及形态
干旱时根系迅速合成ABA并运输到叶片 使气孔关闭，复水后ABA迅速恢复到正常 水平。
四.提高植物抗旱性的途径
选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本 的途径，此外，也可以通过以下措施来提 高植物的抗旱性。
1.抗旱锻炼：例如种子吸涨，风干反复 三次后播种。“蹲苗”法。
2.合理施肥：合理施用磷、钾和钙，适 当控制氮肥。
2. 间接伤害
由于高温引起细胞大量失水，进而引 起代谢异常，使植物逐渐受害。
1）代谢性饥饿 2）有毒物质积累 3）蛋白质破坏
3. 植物抗热性的生理基础
1）抗热性与植物种类及原产地有关：C4植 物起源于热带或亚热带地区，故其抗热性高 于C3植物。
2）不同的生育时期，不同器官，其抗热性 也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗 热性最强，萌发后降低。
3.抗逆性（stress resistance）是指 植物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称 抗性，包括御逆性和耐逆性。
4.御逆性(stress avoidance) 是指植物具 有一定的防御环境胁迫的能力，且在逆境 条件下仍保持正常状态，如泌盐植物二色 补血草通过盐腺把大量盐分排出体外而缓 解盐胁迫。
（2）耐胁变性（strain tolerance）又可 分为胁变可逆性和胁变修复两种。
胁变可逆性（strain reversibility）是 指植物在逆境作用下产生一系列生理生化 变化，当逆境解除后，各种生理生化功能 迅速恢复正常。
胁变修复（strain repair）是指植物在 逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结 构和功能。
5.耐逆性（stress tolerance）是指植物通 过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由 逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活 动，包括御胁变性和耐胁变性。
（1）御胁变性（strain avoidance）是指 植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起 的胁变，起着分散胁迫的作用，
植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合 能力强及保护物质多等可以提高植物的抗 性。
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相 变温度。
2. 合成脂类、可溶性糖类等保护性物质。
3. 含水量降低，而bound water/free water增加。
冷害 各酶之间活性差异 膜脂变相
（液晶相 凝胶相）
蛋白质变性或解离
骤冷（冷袭） 渐冷
膜破裂（非均一的固化） 膜均一的 固化与紧缩
质膜透性增加
3）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高 温下诱导合成的热激蛋白HSPs，使植物表现 出较好的抗热性。
11.4 旱害与植物的抗旱性
我国约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地 带，其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积 的51.9%。因此，干旱是限制我国农业生产的重 要因素之一。
一. 旱害及其类型
1.干旱：当植物耗水大于吸水时，植物体内即 出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱 旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植 物的危害。
6.适应（adaptation）：适应是指植物 在形态结构和功能方面获得了可遗传的 改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰 叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由 C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结 构。
7.驯化（acclimation）：指植物个体在 生理生化方面获得不可遗传的改变。
如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓 度增加的培养基上，经过几十代继代培养 后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长， 而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的 植株还是不抗盐。
二. 植物对冻害的抗性 1. 避冻性：降低含水量；合成大量可 溶性物质降低冰点；通过过冷避免 结冰。
2. 耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进 入休眠；合成保护性物质。
零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。 如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，可避免细 胞质结冰导致的细胞死亡。
11.3 热害与植物抗热性 由高温引起植物伤害的现象称为热害
植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。
一. 高温对植物的危害
伤害症状：树干干燥、裂开；叶片出 现死斑。
1. 直接伤害
高温直接影响组成细胞质的结构，在短期 （几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：
1）蛋白质变性
高温
持续高温
自然状态
变性状态
凝聚状态
正常温度
2）膜脂液化 在高温作用下，构成生物膜的蛋 白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜而形 成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构， 导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。
2）耐旱型植物 这些植物具有细胞体积 小、渗透势低和束缚水含量高等特点， 可忍耐干旱逆境。如更苏植物及耐旱植 物等。
2.抗旱植物的一般特征
1）形态特征 根系发达、根冠比大；叶 片气孔多而小，茸毛多，角质化程度高 或脂质层厚等。
2）生理特征 保水能力强；
原生质具较高的亲水性、黏弹性；
合成反应仍占优势；
（2）外施ABA可： • 维持膜的稳定性 • 减少自由基对膜的伤害 • 促进渗透调节物质的形成 • 减少水分损失，促进对水的吸收 • ABA-dependent gene regulations
（3）植物的交叉抗性或交叉适应是指 当植物遭受了零上低温、高温、干旱、 盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一 种逆境的抗性会得到增强，这称为cross adaptation。
2.干旱类型
（1）大气干旱：高温、强光、RH过低 （11%~20%），植物失水量大于吸水量而 造成植物体内严重水分亏缺。
（2）土壤干旱：是指土壤中可利用水的 缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏 缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长 缓慢或完全停止。
（3）生理干旱：指由于土壤温度过低、 土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施 肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积 水过多等）或土壤存在有毒物质等因素 的影响，使根系正常的生理活动受到阻 碍，不能吸水而使植物受害的现象。
11.1.3 植物对逆境的生理适应
1. 植物的渗透调节 2. 产生逆境胁迫蛋白 3. 植物的活性氧清除系统 4. ABA的产生与交叉抗性
1. 植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞
内积累渗透调节物质，以降低细胞的渗 透势和水势，从而使植物继续吸水的过 程叫渗透调节。
对水透性降低 叶绿体、线粒体膜
(根)
上酶活性降低
细胞内含物渗漏
失水超过了吸水 抑制光合与呼吸
代谢破坏
直接损害
派生干旱冷害
间接损害
图11.3 冷害的机制图解
11.2.2 冻害与植物抗冻性
一. 冻害机理 1. 结冰伤害 1) 细胞外结冰---脱水---机械----融 冰伤害 2) 细胞内结冰 2. 蛋白质伤害的SH基学说 3. 膜伤害学说
二. 旱害的机理 1.机械损伤假说 2.SH基假说 3.膜伤害假说 4.自由基假说
三.植物的抗旱性
1.植物的抗旱类型
1）御旱型植物 这类植物有一系列防止水分 散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系 来维持正常的吸水。如CAM植物仙人掌夜间气 孔开放，固定CO2，白天则气孔关闭，这样就 防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠 比在30~50:1之间，一株小灌木的根系就可伸 展到850m3的土壤中。
II 非酶抗氧化剂： 1) 胡萝卜素
2) Vit E 3) 二甲基亚砜 4) Vit C， GSH 5) 甘露醇Mannitol 等
4. ABA的产生与植物的交叉适应 （1）植物在遭受低温、干旱、盐渍、 高温等各种胁迫时，植物体内的ABA 含量都会升高，对植物具有保护作用， 故ABA称为逆境激素(stress hormone) 或应激素。