安吉白茶阶段性白化机理的研究进展

分子植物育种，2015年，第13卷，第12期，第2905－2911页Molecular Plant Breeding,2015,Vol.13,No.12,2905－2911
评述与展望
Review and Progress
安吉白茶阶段性白化机理的研究进展
曾超珍1,2,3刘仲华1,3*
1湖南农业大学茶学教育部重点实验室,长沙,410128;2中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙,410004;3国家植物功能成分利用工程技术研究中心,长沙,410128*通讯作者,larkin-lin@
摘
要安吉白茶是一种低温敏感型茶树变异品种，其新梢发育过程具有阶段性白化的现象。

安吉白茶茶叶
品质与其白化程度密切相关，鲜叶越白，氨基酸含量越高，加工后成茶的感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一。

因此，研究安吉白茶新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发利用具有重要的意义。

本文综述了植物白化与安吉白茶白化机理的研究进展，并展望了今后的研究重点。

关键词
安吉白茶,白化机理,研究进展
Research Progress on the Mechanism of Periodic Albinism in Anjibaicha
Zeng Chaozhen 1,2,3Liu Zhonghua 1,3*
1Key Laboratory of Tea Science,Ministry of Education,Hunan Agricultural University,Changsha,410128;2College of Life Science and Tech-nology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha,410004;3National Research Center of Engineering Technology for Uti-lization of Botanical Functional Ingredients,Changsha,410128*Corresponding author,larkin-lin@ DOI:10.13271/j.mpb.013.002905
Abstract Anjibaicha is a low-temperature-sensitive tea cultivar.It is characterized by periodic albinism of young leaves during the development of young shoots in spring.The quality of processed Anjibaicha is closely related to the color of fresh ly,tea processed from whiter fresh leaves has higher amino acids content and better sensory quality.Therefore,to ensure a good level of whitening is one of the main objectives of Anjibaicha cultivation.So it is significant to study the mechanism of periodic albinism in order to develop Anjibaicha and provide fundamental basis for genetic improvement of tea cultivar.This review focuses on the research progress on the mechanisms of albinism in Anjibaicha and plants,and the major research trends in the future.Keywords Anjibaicha,Mechanism of albinism,Progress
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31471706)资助
安吉白茶(Camellia sinensis cv.‘Anjibaicha ’)是一种低温敏感型的茶树变异品种，其表型变异表现为：春季新梢发育初期为浅绿色，然后转为乳白色，至一芽二叶期最明显，然后又逐渐恢复为绿色，以后再长出的叶片直接为绿色(邓静等,2012)。

安吉白茶作为一种特殊的绿茶(邓静等,2013)，其化学组分最显著的特点是较高的氨基酸含量和较低的茶多酚含量(Du et al.,2006;Wei et al.,2012;Feng et al.,2014)。

茶叶鲜爽味和苦涩味的主要决定成分分别为氨基酸和茶多酚，因此安吉白茶具有滋味鲜爽低涩的特点，是
市场上深受欢迎的高档茶(谢文钢等,2012)。

安吉白茶茶叶品质与其白化程度关系密切，鲜叶越白，干茶越黄，氨基酸含量越高，加工后成茶的
感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一(张龙杰等,2008)。

研究安吉白茶的新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发和利用具有重要的意义。

本文对植物白化现象和安吉白茶新稍阶段性白化机理的国内外研究进展做一综述，从而为安吉白茶的开发
利用提供参考依据。

分子植物育种Molecular Plant Breeding
1植物白化现象的机理
白化是植物界中常见的一种突变类型。

目前在拟南芥、水稻、烟草、大麦、小麦、玉米等多种植物中发现了白化突变，其最典型的特征是叶绿体发育异常(朱明库等,2012)。

目前对植物白化现象的机制已经开展了大量的研究。

已有的研究表明植物白化现象的产生受遗传因素和环境条件的共同作用，其机制十分复杂，导致白化的环境因素包括温度、光照、培养条件(例如矿质元素、植物激素)等，白化是受多个基因座控制的隐性性状，核基因组、叶绿体基因组以及质核基因组的互作都可能是导致白化突变的遗传因素(Kumari et al.,2009)。

在植物远缘杂交、雄性单性生殖、双单倍体培养中，白化突变常常是实验中需要克服的问题(Clarke et al.,2011;Yuan et al.,2015)。

1.1低温诱导植物白化
低温是诱导植物白化现象产生的主要因素之一，低温条件会降低植物体内类胡萝卜素与叶绿素的含量，从而使植物产生白化现象(Bertamini et al. ,2005)。

对于高等植物而言，在叶绿素生物合成途径中，若某一中间产物的合成受到阻碍，则会降低叶绿素合成量，导致植物产生白化现象。

小麦和黄瓜在低温条件下，会阻碍5－氨基酮戊酸(ALA)生物合成，使得原叶绿素酯的生物合成受阻，从而影响了叶绿素生物合成，导致植株白化(Kumar and Charan,1998)。

水稻白化突变体Wl属低温敏感型，在其叶绿素合成过程中，低温阻碍了胆色素原缩合成卟琳原，导致叶绿素合成受阻，从而出现白化(Cui et al.,2001)。

低温胁迫能延缓乃至抑制绿豆的质体发育形成叶绿体，从而使绿豆植株表现为白化(Lee et al.,2009)。

玉米自交系A661幼苗在低温处理条件下叶绿素含量下降从而使植株白化(Rodriguez et al.,2013)。

冬小麦FA85在低温处理下叶绿素生物合成严重受阻而出现白化(Liu al.,2012)。

1.2强光诱导植物白化
影响植物白化的另外一个重要的因素是光照条件。

植物在强光环境下发生白化现象的主要原因是类胡萝卜素生物合成受到抑制，而缺乏类胡萝卜素，会导致光照条件下的光氧化损伤，从而影响叶绿体的发育(OELM譈LLER,1989)。

在植物光合作用中，类胡萝卜素在光损伤防御中具有重要作用(Pfundel and Bilger,1994)。

植物吸收过量的光能，在其细胞内会产生大量的活性氧，它们会损伤细胞的内膜系统，尤其是位于叶绿体的类囊体膜。

1.3植株白化相关基因
叶绿体内约有3000多种蛋白质，而植物叶绿体基因组仅编码约120个基因，因而叶绿体发育所需的大部分基因是核基因，故白化大部分是由于核基因的突变导致的。

迄今发现的导致植物白化突变的基因主要分为如下几类(朱明库等,2012)：
第一类是光合色素合成相关基因。

叶绿素和类胡萝卜素是高等植物的光合色素，其合成涉及一系列复杂的酶促反应。

例如，编码Mg2+－螯合酶亚基的基因发生突变导致水稻叶绿素合成受阻而产生白化表型(Zhang et al.,2006)；拟南芥GNU4基因突变导致叶绿素积累减少而导致白化(Peter and Grimm,2009)；拟南芥PDS3基因突变影响类胡萝卜素合成而导致白化(Qin et al.,2007)。

第二类是叶绿体分化与发育相关基因。

一些突变是通过影响叶绿体的正常分化和发育，或者影响叶绿体蛋白质合成，而导致叶绿体结构异常，从而表现叶片白化。

例如，在Bambusa edulis中发现编码核糖体蛋白基因的突变导致白化(Liu et al.,2007)。

水稻2号染色体上gra(t)基因编码水稻中叶绿体蛋白合成延伸因子，其编码区C-T替换造成苏氨酸错义突变为异亮氨酸，从而导致水稻的白化(Chen et al.,2009)。

在小麦和小黑麦花药培养中出现的白化突变体中检测到许多光合作用相关叶绿体基因的改变(Mozgova et al.,2012)。

第三类是非光合系统基因。

例如，拟南芥CLB4基因突变导致白化，而该基因编码的产物为1－羟基－2－甲基－2,4－二磷酸合成酶(HDS)，属非光合系统基因(Gutierrez-Nava et al.,2004)。

烟草PIC1基因编码叶绿体膜上的离子转运蛋白，通过RNA干扰降低PIC1基因的表达导致烟草叶片白化(Gong et al.,2015)。

第四类是叶绿体蛋白转运相关基因。

大部分叶绿体蛋白质由核基因编码，在细胞质中翻译后再转运到叶绿体中，如果与这一转运途径相关基因功能异常，则将导致叶绿体发育受阻或功能异常，从而导致白化。

例如，拟南芥CIA5基因编码叶绿体内膜上的一个蛋白质转运通道，其突变引起叶绿体发育异常而导致白化(Teng et al.,2006)。

第五类是核基因组与叶绿体基因组互作相关基因。

叶绿体是在核基因组与叶绿体基因组协调表达下完成发育并行使正常的功能，在马蹄莲(Yao et al., 1994)、蓝果忍冬(Miyashita and Hoshino,2010)等种间
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杂交中发现的白化表型是由核－质基因组不亲和引起的。

植物的质体基因转录本通常需要进行RNA编辑(RNA editing)，其中以胞嘧啶碱基替换为尿嘧啶碱基作为常见，而RNA编辑位点则由核基因组编码的三角状五肽重复区蛋白(pentatricopeptide repeats pro-tein,PPR)识别(Barkan and Small,2014)，这是植物核质基因互作中分子机制研究得最清楚的一个例子。

例如，玉米核基因组中PPR8522基因编码靶向于叶绿体的PPR蛋白，其突变导致玉米叶绿体发育受阻并表现为幼苗白化(Sosso et al.,2012)。

水稻YSA基因(Su et al.,2012)、WSL基因(Tan et al.,2014)也是PPR蛋白，其突变导致水稻幼苗产生白化。

2安吉白茶白化现象的研究进展
植物界中白化突变大多是致死的，而安吉白茶的白化现象是阶段性的、可逆的，而且其白化与茶叶品质正相关，所以对其开展研究具有重要的理论和应用价值(Wang et al.,2008)。

目前已经有一些研究从生理生化、蛋白质组学和分子生物学角度对安吉白茶的阶段性白化现象进行了探讨，并取得了一定的进展。

2.1环境条件对安吉白茶阶段性白化的影响
安吉白茶白化属低温敏感型，其白化温度阈值是20℃~22℃，当气温低于阈值时，新梢出现白化，在安吉白茶原产地其白化时间平均为23d，之后当温度高于16℃~18℃，新梢开始复绿(Li and Chen,1994)。

安吉白茶引种到重庆涪陵后，在海拔300m、650m 和850m的种植地，其白化持续时间分别为45d、63d、58d，而且其白化高峰阶段为一芽三四叶期，其氨基酸含量较原产地高(提高41.6%)，而茶多酚含量较原产地低，这说明安吉白茶白化过程和功能成分的代谢受环境因素影响较大(Zhang et al.,2011)。

2.2白化过程中的生理变化
在安吉白茶新梢白化期间，叶绿素含量降低，白化程度越深，叶绿素含量越低(成浩和李素芳,1999)。

叶片白化期间没有完整的色素蛋白复合体，仅含有少量脱辅基蛋白和游离色素，随着复绿过程色素蛋白复合体含量逐渐恢复(成浩等,2000)。

在白化期间新梢代谢也发生改变，最显著的特征是游离氨基酸含量升高，升高程度与白化程度正相关；与之相反，茶多酚含量却降低，但总氮、咖啡碱、水浸出物的含量、儿茶素组成等无明显差异(1996)。

在白化期间，苯丙氨酸解氨酶(PAL)酶活性下降，与茶多酚含量降低相关系数达0.673(Xiong et al.,2013)。

安吉白茶在白化期游离氨基酸含量升高，蛋白酶活性升高，可溶性蛋白质含量降低，而复绿后，蛋白酶活性、可溶性蛋白质含量、游离氨基酸含量的变化趋势与白化期相反，Rubp羧化酶大小亚基含量和活性在白化期降低而复绿后升高(李素芳和陈明,1999)。

2.3白化过程中的细胞结构变化
伴随安吉白茶叶片白化，叶绿体结构发生巨大变化，白化过程中叶绿体结构退化，叶绿体片层结构破坏，直至叶绿体解体；随着叶片复绿，叶绿体开始重建直至完全恢复正常(李素芳和陈树尧,1995)。

超微结构观察表明，白化期间叶绿体数目显著减少而超微结构存在严重缺陷，已发育的叶绿体内无基粒结构，甚至空化，但叶绿体双层膜结构仍然完好，这说明安吉白茶在白化期叶绿体片层结构被破坏阻碍了叶绿素合成，从而导致了叶绿素缺乏(Li et al.,2011)。

2.4白化过程中的基因表达变化
王新超等(2008)通过DDRT-PCR从安吉白茶筛选到12个在白化叶和正常叶差异表达的基因片段，其中4个通过相似性比对进行了功能注释，其中2个在白化叶片中表达上调的基因分别是甲硫氨酸合成酶基因和ACC合成酶基因，这两个基因表达上调可能导致白化叶片中乙烯合成量增加；另一个在白化叶片中不表达而在绿叶中表达的基因是血红素结合蛋白基因，这个基因不表达可能导致血红素积累，从而抑制叶绿素的合成；还有一个逆转座子基因在白化叶中特异表达，可能通过插入叶绿素合成相关基因而抑制叶绿素的合成。

李娟等(2011)采用抑制消减杂交(SSH)方法筛选安吉白茶全白期和全绿期叶片中差异表达基因，从文库中随机挑选了80个克隆测序，筛选到2个基因片段分别与丝氨酸羟甲基转移酶基因、丝氨酸－乙醛酸转氨酶基因具有较高的相似性，在全白期叶片中表达，另1个基因片段与钙调热激蛋白基因具有较高的相似性，在全绿期叶片中表达。

丝氨酸－乙醛酸转氨酶和丝氨酸羟甲基转移酶都是对氨基酸合成有重要调控作用的酶，可能与安吉白茶白化期氨基酸含量升高相关。

吴扬(2010)采用cDNA-AFLP筛选到31个安吉白茶白叶期和绿叶期差异表达基因，通过RT-PCR 验证找到7个基因(丝氨酸/苏氨酸磷酸酶,前体mRNA加工拼接因子,泛素活化酶E1,二氢黄酮醇
安吉白茶阶段性白化机理的研究进展
Research Progress on the Mechanism of Periodic Albinism in Anjibaicha
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分子植物育种Molecular Plant Breeding
4－还原酶,延胡索酸水合酶,孔蛋白1,DNA解旋酶)在白叶期中表达显著高于绿叶期。

袁玲(2012)和Yuan等(2015)采用cDNA-AFLP 筛选安吉白茶白化前期、白化期和复绿期差异表达基因，从中挑取127个典型的差异片度进行了克隆与序列分析，其中60个在GenBank中具有同源序列，进一步对其中7个基因(PPR基因,HD-Zip转录因子,WRKY 转录因子,泛素连接酶,泛素蛋白基因,泛素碳末端水解酶基因及逆转座子)进行了荧光定量PCR分析，其表达量在白化期明显上调。

邓婷婷(2013)从茶树中克隆了CsPDS3基因的全长cDNA，并构建了其RNAi载体，采用农杆菌渗入法转化茶树幼苗叶片，获得了转基因茶树白化叶片。

2.5白化过程中蛋白质组变化
Li等(2011)采用蛋白质双向电泳技术分离安吉白茶返白前期、返白期、复绿期3个阶段蛋白质，筛选到在返白过程中差异表达蛋白质点61个，用质谱鉴定30个蛋白质点(重复性好、表达丰度差异在1.5倍以上)，最后鉴定了26个差异表达蛋白，分别涉及能量代谢、光合作用、蛋白质翻译与加工、RNA加工、抗逆性以及碳、氮、硫代谢。

Li等(2011)在比较了安吉白茶新梢阶段性返白过程的6个相关蛋白质及其相应mRNA的变化后发现，蛋白质水平的变化与mRNA水平的变化虽然相关但并不完全一致，说明蛋白质组学研究与转录组水平的研究是相互补充的，要阐明茶树新梢发育过程的机制，需要结合这两方面的研究。

3总结与展望
如上所述，目前已经有大量研究从生理生化、超微结构、蛋白质和基因差异表达角度对安吉白茶的阶段性白化机理进行了探讨，并取得了一定的进展。

从已取得的研究结果来看，安吉白茶阶段性白化过程涉及细胞结构、基因表达调控、初生代谢与次生代谢等多方面变化。

在今后的研究中，以下几个方面值得引起重视。

3.1借鉴其它植物中已有的研究结果
安吉白茶表现出白化突变的典型特征：即叶绿体发育受阻，叶绿素含量降低。

另一方面，安吉白茶的白化突变有其特殊性，即其白化是低温敏感型，而且是阶段性的。

这与水稻等植物中发现的白化转绿突变体(green-revertible albino mutant)相似，水稻白化转绿突变体分为低温敏感型、高温敏感型、温度钝感型三类。

其低温敏感型在低温条件下白化失绿，当温度回暖后逐渐转绿，最后突变体恢复正常而能完成生育过程；水稻白化转绿突变体在研究光合作用、作为标记性状用于杂交制种等方面具有重要价值，因而得到重视，开展了大量研究(全瑞兰等,2015)。

因此，安吉白茶白化突变机理研究应该充分借鉴水稻白化转绿突变体研究的结果。

3.2导致安吉白茶白化的突变基因仍然有待明确
目前采用DDRT-PCR、SSH、cDNA-AFLP、蛋白质双向电泳筛选到了大量安吉白茶白化期特异性表达的基因、基因片段和蛋白质，除少数基因，例如PPR基因、血红素结合蛋白基因已有相关研究表明可能与白化表型的形成有关，其余绝大部分基因与白化表型的关系尚不明确。

植物白化可以由核基因和叶绿体基因控制，突变基因可以是隐性或显性，甚至白化表型既可能是质量性状也可能是数量性状，但大多数情况下白化是由单个隐性核基因控制。

与水稻等农作物相比，茶树作为木本植物，其遗传背景目前了解太少、遗传操作难度大且技术体系不成熟，这使得寻找安吉白茶白化突变基因难度较大。

借助于转录组学、蛋白质组和代谢组学等高通量的系统生物学方法分析安吉白茶新梢发育过程中基因与蛋白质表达和代谢变化规律，并将所获得的组学数据进行整合分析，综合解析安吉白茶白化表型形成的机理是一条可行的途径。

3.3阐明安吉白茶高茶氨酸、低茶多酚品质形成的机理
安吉白茶之所以成为高档优质绿茶，具有良好的经济价值，除了由于白化使其具有独特的色泽，更是由于其具有高茶氨酸、低茶多酚特点(Xie et al.,2011; Feng et al.,2014)。

因此研究安吉白茶高茶氨酸、低茶多酚特性形成的机理对安吉白茶的开发利用具有十分重要的意义。

作者贡献
曾超珍是综述的主要撰写人，完成资料收集和整理，论文初稿的写作；刘仲华是综述的构思者及负责人，指导论文写作与修改。

全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家自然科学基金项目(31471706)资助。

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参考文献
Barkan A.,and Small I.,2014,Pentatricopeptide repeat proteins in plants,Annual Review of Plant Biology,65(1):415-442 Bertamini M.,Muthuchelian K.,Rubinigg M.,Zorer R.,and Ne-dunchezhian N.,2005,Low-night temperature(LNT)induced changes of photosynthesis in grapevine(Vitis vinifera L.) plants,Plant Physiology and Biochemistry,43(7):693-699 Chen T.,Zhang Y.,Zhao L.,Zhu Z.,Lin J.,Zhang S.,and Wang
C.,2009,Fine mapping and candidate gene analysis of a
green-revertible albino gene gra(t)in rice,Journal of Genet-ics and Genomics,36(2):117-123
Cheng H.,Chen M.,and Yu F.,2000,The variation of pig-ment-protein complexes in the albescent stage of tea,Zhiwu Shenglixue Tongxun(Plant Physiology Communications),36
(4):300-304(成浩,陈明,虞富莲,2000,茶叶片阶段性返白
过程中色素蛋白复合体的变化,植物生理学通讯,36(4): 300-304)
Cheng H.,and Li S.,1999,Physiological and biochemical essence of the extraordinary characters of Anji Baicha, Chaye Kexue(Journal of Tea Science),19(2):87-92(成浩,李素芳,1999,安吉白茶特异性状的生理生化本质,茶叶科学,19(2):87-92)
Clarke H.J.,Kumari M.,Khan T.N.,and Siddique K.H.M.,2011, Poorly formed chloroplasts are barriers to successful inter-specific hybridization in chickpea following in vitro embryo rescue,Plant Cell Tissue and Organ Culture,106(3):465-473 Cui H.,Xia Y.,and Gao M.,2001,Effects of temperature on leaf color and chlorophyll biosynthesis of rics mutant W1, Henongxue Bao(Acta Agriculturae Nucleatae Sinica),15(5): 269-273(崔海瑞,夏英武,高明尉,2001,温度对水稻突变体Wl叶色及叶绿素生物合成的影响,核农学报,15(5): 269-273)
Deng J.,Wang Y.,and Ding J.,2013,Research progress in white tea and Anji white tea,Shipin Gongye Keji(Science and Tech-nology of Food Industry),34(4):368-371(邓静,王远兴,丁建,2013,白茶与安吉白茶的研究进展,食品工业科技,34
(4):368-371)
Deng T.,2013,Isolation and identification of differential expressed genes under different temperatures from Anji Baicha [Camellia Sinensis(L.)O.Kuntze]and functional analysis of CsPDS3gene,Dissertation for Ph.D.,Hu'nan Agricultural University,Supervisor:Huang J.A.,and Liu Z.,pp.15-30, 75-109(邓婷婷,2013,不同温度下安吉白茶差异表达基因的分离、鉴定及CsPDS3基因的功能研究,博士学位论文,湖南农业大学,导师:黄建安,刘仲华,pp15-30,75-109)
Du Y.,Liang Y.,Wang H.,Wang K.,Lu J.,Zhang G.,Lin W.,Li M.and Fang Q.,2006,A study on the chemical composition of albino tea cultivars,Journal of Horticultural Science&安吉白茶阶段性白化机理的研究进展
Research Progress on the Mechanism of Periodic Albinism in Anjibaicha
Biotechnology,81(5):809-812
Feng L.,Gao M.J.,Hou R.Y.,Hu X.Y.,Zhang L.,Wan X.C.,and
Wei S.,2014,Determination of quality constituents in the
young leaves of albino tea cultivars,Food Chemistry,155:
98-104
Gong X.,Guo C.H.,Terachi T.,Cai H.S.,and Yu D.S.,2015,
Tobacco PIC1mediates iron transport and regulates chloro-
plast development,Plant Molecular Biology Reporter,33
(3):401-413
Gutierrez-Nava M.L.,Gillmor C.S.,Jimenez L.F.,Guevara-Garcia
A.,and Leon P.,2004,CHLOROPLAST BIOGENESIS
genes act cell and noncell autonomously in early chloroplast
development,Plant Physiol.,135(1):471-482
Kumar T.A.,and Charan T.B.,1998,Temperature-stress-induced
impairment of chlorophyll biosynthetic reactions in cucum-
ber and wheat,Plant Physiol.,117(3):851-858
Kumari M.,Clarke H.J.,Small I.,and Siddique K.H.M.,2009,
Albinism in plants:a major bottleneck in wide hybridiza-
tion,androgenesis and doubled haploid culture,Critical Re-
views in Plant Sciences,28(6):393-409
Lee D.G.,Ahsan N.,Lee S.H.,Lee J.J.,Bahk J.D.,Kang K.Y.
and Lee B.H.,2009,Chilling stress-induced proteomic
changes in rice roots,Journal of Plant Physiology,166(1):
1-11
Li J.,Liu S.,Liu Z.,Li Q.,Wu Y.,Deng T.,and Huang J.,2011,
Construction and preliminary analyses of SSH cDNA libraries
of Anji Baicha(Camellia sinensis),Zhongguo Nongxue Tong-
bao(Chinese Agricultural Science Bulletin),27(4):96-101(李
娟,刘硕谦,刘仲华,李勤,吴扬,邓婷婷,黄建安,2011,
‘安吉白茶’抑制消减杂交cDNA文库的构建及初步分
析,中国农学通报,27(4):96-101)
Li Q.,Huang J.A.,Liu S.Q.,Li J.,Yang X.H.,Liu Y.S.,and Liu
Z.H.,2011,Proteomic analysis of young leaves at three de-
velopmental stages in an albino tea cultivar,Proteome Sci-
ence,9:44
Li S.,and Chen M.,1999,Studies on the stage albescent phe-
nomenon in tea-the changes of RuBPcase and proteinase,
Zhongguo Nongye Kexue(Scientia Agricultura Sinica),32
(3):33-38(李素芳,陈明,1999,茶树阶段性返白现象的研
究－Rubp羧化酶与蛋白酶的变化,中国农业科学,32(3):
33-38)
Li S.,and Chen S.,1994,The Preliminary researching of the
albescent phenomenon of tea,Zhongguo Chaye(China Tea),
16(2):26-27(李素芳,陈树荛,1994,茶树阶段性返白现象
的初步研究,中国茶叶,16(2):26-27)
Li S.,and Chen S.,1995,Studies on the staging Albescent Phe-
nomenon in tea plants-observation on the ultramicrostruc-
ture of the chloroplast,Chaye Kexue(Journal of Tea Science),
15(1):23-26(李素芳,陈树尧,1995,茶树阶段性返白现象
2909
分子植物育种Molecular Plant Breeding
的研究:叶绿体超微结构的变化,茶叶科学,15(1):23-26) Li S.,and Yan J.,1996,Variation of various amino acid compo-nents during Anji Baicha stage albescent progress,Chaye Kexue(Journal of Tea Science),16(2):153-154(李素芳,晏静,1996,安吉白茶阶段性返白过程中氨基酸的变化,茶叶科学,16(2):153-154)
Liu N.T.,Jane W.N.,Tsay H.S.,Wu H.,Chang W.C.,and Lin C.
S.,2007,Chloroplast genome aberration in micropropaga-tion-derived albino Bambusa edulis mutants,ab1and ab2, Plant Cell,Tissue and Organ Culture,88(2):147-156
Liu X.G.,Xu H.,Zhang J.Y.,Liang G.W.,Liu Y.T.,and Guo A.
G.,2012,Effect of low temperature on chlorophyll biosyn
thesis in albinism line of wheat(Triticum aestivum)FA85, Physiologia Plantarum,145(3):384-394
Miyashita T.,and Hoshino Y.,2010,Interspecific hybridization in Lonicera caerulea and Lonicera gracilipes:The occurrence of green/albino plants by reciprocal crossing,Scientia Horti-culturae,125(4):692-699
Mozgova G.V.,Zaitseva O.I.,and Lemesh V.A.,2012,Structural changes in chloroplast genome accompanying albinism in anther culture of wheat and triticale,Cereal Research Com-munications,40(4):467-475
OELM譈LLER R.,1989,Photoxidative destruction of chloroplasts and its effect on nuclear gene expression and extraplastidic enzyme levels,Photochemistryand Photobiology,49:229-239 Peter E.,and Grimm B.,2009,GUN4is required for posttranslat ional control of plant tetrapyrrole biosynthesis,Molecular Plant,2(6):1198-1210
Pfundel E.,and Bilger W.,1994,Regulation and possible func-tion of the violaxanthin cycle,Photosynthesis Research,42
(2):89-109
Qin G.,Gu H.,Ma L.,Peng Y.,Deng X.W.,Chen Z.and Qu L.J., 2007,Disruption of phytoene desaturase gene results in albi-no and dwarf phenotypes in Arabidopsis by impairing chlorophyll,carotenoid,and gibberellin biosynthesis,Cell Research,17(5):471-482
Quan R.,Wang Q.,Ma H.,Fu D.,Huo E.,Shen G.,and Guo G., 2015,Research advances on green-revertible albino mutants of rice,Anhui Nongxue Tongbao(Anhui Agricultural Sci-ence Bulletin),21(12):17-21(全瑞兰,王青林,马汉云,扶定,霍二伟,沈光辉,郭桂英,2015,水稻白化转绿突变体研究进展,安徽农学通报,21(12):17-21)
Rodriguez V.M.,Velasco P.,Garrido J.L.,Revilla P.,Ordas A., and Butron A.,2013,Genetic regulation of cold-induced al-binism in the maize inbred line A661,Journal of Experi-mental Botany,64(12):3656-3667
Sosso D.,Canut M.,Gendrot G.,Dedieu A.,Chambrier P.,Barkan
A.,Consonni G.,and Rogowsky P.M.,2012,PPR8522en-
codes a chloroplast-targeted pentatricopeptide repeat protein
necessary for maize embryogenesis and vegetative develop-ment,Journal of Experimental Botany,63(16):5843-5857
Su N.,Hu M.L.,Wu D.X.,Wu F.Q.,Fei G.L.,Lan Y.,Chen X.L., Shu X.L.,Zhang X.,Guo X.P.,Cheng Z.J.,Lei C.L.,Qi C.
K.,Jiang L.,Wang H.,and Wan J.M.,2012,Disruption of a rice pentatricopeptide repeat protein causes a seedling-specif-ic albino phenotype and its utilization to enhance seed purity in hybrid rice production,Plant Physiol.,159(1):227-238 Tan J.J.,Tan Z.H.,Wu F.Q.,Sheng P.K.,Heng Y.Q.,Wang X.H., Ren Y.L.,Wang J.L.,Guo X.P.,Zhang X.,Cheng Z.J.,Jiang L.,Liu X.M.,Wang H.Y.,and Wan J.M.,2014,A novel chloroplast-localized pentatricopeptide repeat protein in-volved in splicing affects chloroplast development and abiotic stress response in rice,Molecular Plant,7(8):1329-1349 Teng Y.S.,Su Y.S.,Chen L.J.,Lee Y.J.,Hwang I.,and Li H.M., 2006,Tic21is an essential translocon component for protein translocation across the chloroplast inner envelope mem-brane,Plant Cell,18(9):2247-2257
Wang X.,Zhao L.,Yao M.,Chen L.,and Yang Y.,2008,Prelim-inary study on gene expression differences between Normal leaves and albino leaves of Anji Baicha(Camellia sinensis cv.
Baiye1),Chaye Kexue(Journal of Tea Science),28(1):50-55 (王新超,赵丽萍,姚明哲,陈亮,杨亚军,2008,安吉白茶正常与白化叶片基因表达差异的初步研究,茶叶科学,28(1): 50-55)
Wei K.,Wang L.Y.,Zhou J.,He W.,Zeng J.M.,Jiang Y.W.,and Cheng H.,2012,Comparison of catechins and purine alka-loids in albino and normal green tea cultivars(Camellia sinensis L.)by HPLC,Food Chemistry,130(3):720-724 Wu Y.,2010,Isolation of differentially expressed genes during stage albescent proeess of Anji Baicha[Camellia Sinensis(L.) O.Kuntze]by cDNA-AFLP technology,Thesis for M.S., Hunan Agricaltural University,Supervisor:Huang J.A.,pp.
25-40(吴杨,2010,应用cDNA-AFLP技术分类安吉白茶阶段性返白过程的差异表达基因,硕士学位论文,湖南农业大学,导师:黄建安,pp.25-40)
Xie W.,Shao J.,Han N.,Zhou X.,and Tang Q.,2011,Research progress and prospect of Anji Baicha,Sangcan Chaye Tongxun(Newsletter of Sericulture and Tea),(5):22-25(谢文钢,邵济波,韩楠,周晓兰,唐茜,2011,安吉白茶的研究进展及发展前景,蚕桑茶叶通讯,(5):22-25)
Xie W.,Shao J.,Han N.,Zhou X.,and Tang Q.,2012,Research progress of white tea in Anji Baicha,Fujian Chaye(Tea in Fujian),33(6):4-7(谢文钢,邵济波,韩楠,周晓兰,唐茜,2012,安吉白茶的研究进展,福建茶叶,33(6):4-7)
Xiong L.G.,Li J.,Li Y.H.,Yuan L.,Liu S.Q.,Huang J.A.,and Liu Z.H.,2013,Dynamic changes in catechin levels and cat-echin biosynthesis-related gene expression in albino tea plants(Camellia sinensis L.),Plant Physiology and Biochem-
2910。