安吉白茶阶段性白化机理的研究进展

分子植物育种，2015年，第13卷，第12期，第2905－2911页Molecular Plant Breeding,2015,Vol.13,No.12,2905－2911

评述与展望

Review and Progress

安吉白茶阶段性白化机理的研究进展

曾超珍1,2,3刘仲华1,3*

1湖南农业大学茶学教育部重点实验室,长沙,410128;2中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙,410004;3国家植物功能成分利用工程技术研究中心,长沙,410128*通讯作者,larkin-lin@

摘

要安吉白茶是一种低温敏感型茶树变异品种，其新梢发育过程具有阶段性白化的现象。安吉白茶茶叶

品质与其白化程度密切相关，鲜叶越白，氨基酸含量越高，加工后成茶的感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一。因此，研究安吉白茶新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发利用具有重要的意义。本文综述了植物白化与安吉白茶白化机理的研究进展，并展望了今后的研究重点。

关键词

安吉白茶,白化机理,研究进展

Research Progress on the Mechanism of Periodic Albinism in Anjibaicha

Zeng Chaozhen 1,2,3Liu Zhonghua 1,3*

1Key Laboratory of Tea Science,Ministry of Education,Hunan Agricultural University,Changsha,410128;2College of Life Science and Tech-nology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha,410004;3National Research Center of Engineering Technology for Uti-lization of Botanical Functional Ingredients,Changsha,410128*Corresponding author,larkin-lin@ DOI:10.13271/j.mpb.013.002905

Abstract Anjibaicha is a low-temperature-sensitive tea cultivar.It is characterized by periodic albinism of young leaves during the development of young shoots in spring.The quality of processed Anjibaicha is closely related to the color of fresh ly,tea processed from whiter fresh leaves has higher amino acids content and better sensory quality.Therefore,to ensure a good level of whitening is one of the main objectives of Anjibaicha cultivation.So it is significant to study the mechanism of periodic albinism in order to develop Anjibaicha and provide fundamental basis for genetic improvement of tea cultivar.This review focuses on the research progress on the mechanisms of albinism in Anjibaicha and plants,and the major research trends in the future.Keywords Anjibaicha,Mechanism of albinism,Progress

基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31471706)资助

安吉白茶(Camellia sinensis cv.‘Anjibaicha ’)是一种低温敏感型的茶树变异品种，其表型变异表现为：春季新梢发育初期为浅绿色，然后转为乳白色，至一芽二叶期最明显，然后又逐渐恢复为绿色，以后再长出的叶片直接为绿色(邓静等,2012)。安吉白茶作为一种特殊的绿茶(邓静等,2013)，其化学组分最显著的特点是较高的氨基酸含量和较低的茶多酚含量(Du et al.,2006;Wei et al.,2012;Feng et al.,2014)。茶叶鲜爽味和苦涩味的主要决定成分分别为氨基酸和茶多酚，因此安吉白茶具有滋味鲜爽低涩的特点，是

市场上深受欢迎的高档茶(谢文钢等,2012)。

安吉白茶茶叶品质与其白化程度关系密切，鲜叶越白，干茶越黄，氨基酸含量越高，加工后成茶的

感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一(张龙杰等,2008)。研究安吉白茶的新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发和利用具有重要的意义。本文对植物白化现象和安吉白茶新稍阶段性白化机理的国内外研究进展做一综述，从而为安吉白茶的开发

利用提供参考依据。

分子植物育种Molecular Plant Breeding

1植物白化现象的机理

白化是植物界中常见的一种突变类型。目前在拟南芥、水稻、烟草、大麦、小麦、玉米等多种植物中发现了白化突变，其最典型的特征是叶绿体发育异常(朱明库等,2012)。目前对植物白化现象的机制已经开展了大量的研究。已有的研究表明植物白化现象的产生受遗传因素和环境条件的共同作用，其机制十分复杂，导致白化的环境因素包括温度、光照、培养条件(例如矿质元素、植物激素)等，白化是受多个基因座控制的隐性性状，核基因组、叶绿体基因组以及质核基因组的互作都可能是导致白化突变的遗传因素(Kumari et al.,2009)。在植物远缘杂交、雄性单性生殖、双单倍体培养中，白化突变常常是实验中需要克服的问题(Clarke et al.,2011;Yuan et al.,2015)。

1.1低温诱导植物白化

低温是诱导植物白化现象产生的主要因素之一，低温条件会降低植物体内类胡萝卜素与叶绿素的含量，从而使植物产生白化现象(Bertamini et al. ,2005)。对于高等植物而言，在叶绿素生物合成途径中，若某一中间产物的合成受到阻碍，则会降低叶绿素合成量，导致植物产生白化现象。小麦和黄瓜在低温条件下，会阻碍5－氨基酮戊酸(ALA)生物合成，使得原叶绿素酯的生物合成受阻，从而影响了叶绿素生物合成，导致植株白化(Kumar and Charan,1998)。水稻白化突变体Wl属低温敏感型，在其叶绿素合成过程中，低温阻碍了胆色素原缩合成卟琳原，导致叶绿素合成受阻，从而出现白化(Cui et al.,2001)。低温胁迫能延缓乃至抑制绿豆的质体发育形成叶绿体，从而使绿豆植株表现为白化(Lee et al.,2009)。玉米自交系A661幼苗在低温处理条件下叶绿素含量下降从而使植株白化(Rodriguez et al.,2013)。冬小麦FA85在低温处理下叶绿素生物合成严重受阻而出现白化(Liu al.,2012)。

1.2强光诱导植物白化

影响植物白化的另外一个重要的因素是光照条件。植物在强光环境下发生白化现象的主要原因是类胡萝卜素生物合成受到抑制，而缺乏类胡萝卜素，会导致光照条件下的光氧化损伤，从而影响叶绿体的发育(OELM譈LLER,1989)。在植物光合作用中，类胡萝卜素在光损伤防御中具有重要作用(Pfundel and Bilger,1994)。植物吸收过量的光能，在其细胞内会产生大量的活性氧，它们会损伤细胞的内膜系统，尤其是位于叶绿体的类囊体膜。

1.3植株白化相关基因

叶绿体内约有3000多种蛋白质，而植物叶绿体基因组仅编码约120个基因，因而叶绿体发育所需的大部分基因是核基因，故白化大部分是由于核基因的突变导致的。迄今发现的导致植物白化突变的基因主要分为如下几类(朱明库等,2012)：

第一类是光合色素合成相关基因。叶绿素和类胡萝卜素是高等植物的光合色素，其合成涉及一系列复杂的酶促反应。例如，编码Mg2+－螯合酶亚基的基因发生突变导致水稻叶绿素合成受阻而产生白化表型(Zhang et al.,2006)；拟南芥GNU4基因突变导致叶绿素积累减少而导致白化(Peter and Grimm,2009)；拟南芥PDS3基因突变影响类胡萝卜素合成而导致白化(Qin et al.,2007)。

第二类是叶绿体分化与发育相关基因。一些突变是通过影响叶绿体的正常分化和发育，或者影响叶绿体蛋白质合成，而导致叶绿体结构异常，从而表现叶片白化。例如，在Bambusa edulis中发现编码核糖体蛋白基因的突变导致白化(Liu et al.,2007)。水稻2号染色体上gra(t)基因编码水稻中叶绿体蛋白合成延伸因子，其编码区C-T替换造成苏氨酸错义突变为异亮氨酸，从而导致水稻的白化(Chen et al.,2009)。在小麦和小黑麦花药培养中出现的白化突变体中检测到许多光合作用相关叶绿体基因的改变(Mozgova et al.,2012)。

第三类是非光合系统基因。例如，拟南芥CLB4基因突变导致白化，而该基因编码的产物为1－羟基－2－甲基－2,4－二磷酸合成酶(HDS)，属非光合系统基因(Gutierrez-Nava et al.,2004)。烟草PIC1基因编码叶绿体膜上的离子转运蛋白，通过RNA干扰降低PIC1基因的表达导致烟草叶片白化(Gong et al.,2015)。

第四类是叶绿体蛋白转运相关基因。大部分叶绿体蛋白质由核基因编码，在细胞质中翻译后再转运到叶绿体中，如果与这一转运途径相关基因功能异常，则将导致叶绿体发育受阻或功能异常，从而导致白化。例如，拟南芥CIA5基因编码叶绿体内膜上的一个蛋白质转运通道，其突变引起叶绿体发育异常而导致白化(Teng et al.,2006)。

第五类是核基因组与叶绿体基因组互作相关基因。叶绿体是在核基因组与叶绿体基因组协调表达下完成发育并行使正常的功能，在马蹄莲(Yao et al., 1994)、蓝果忍冬(Miyashita and Hoshino,2010)等种间

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