第三章 肉的组织结构、化学组成和基本性质

表 动物骨骼肌中不同种类蛋白质的含量（%）
种类
哺乳动物
禽类
鱼肉
肌原纤维蛋白 肌浆蛋白
结缔组织蛋白
4955 3034 1017
6065 3034 57
6575 2030 13
(一)肌原纤维蛋白（Myofibrillar protein） 构成肌原纤维的蛋白质，支撑着肌纤维的形状，因此也
第二节 结缔组织
• 结缔组织是将动物体内不同部分 连结和固定在一起的组织，分布 于体内各个部位。
• 肉中的结缔组织： －基质 －细胞(很少) －细胞外纤维
• 胶原蛋白和弹性蛋白都属于细胞 外纤维。
一、 结缔组织细胞
成纤维细胞、间充质细胞和脂肪细胞。 1.成纤维细胞 产生用于合成结缔组织胞外成分的物质，这些物
达100mm。 组成： 肌膜 (Sarcolemma)
肌原纤维（Myofibrils） 肌浆（Sarcoplasm） 肌细胞核 （nucleus）
（一）肌膜(Sarcolemma)
肌纤维本身具有的 膜叫肌膜，它是由 蛋白质和脂质组成 的，具有很好的韧 性，因而可承受肌 纤维的伸长和收缩
肌膜向内凹陷形成 网状的管，叫做横 小管（Transverse tubules），通常称 T-系统或T小管。
2．交联（Cross-Link）
胶原蛋白的不溶性和坚韧性是由于 其分子间的交联，特别是成熟交联所致。交联是由胶原蛋 白分子特定结构形成的，并整齐地排列于纤维分子之间的 共价化学键。
如果没有交联，胶原蛋白 将失去力学强度，可溶解 于中性盐溶液。
为什么动物年龄增大，其 肉嫩度下降？？？
3．其它蛋白
➢网状蛋白形状和组成 与胶原蛋白相似，但含 有10%左右的脂肪，主 要存在于肌内膜。 ➢弹性蛋白是一种具有高弹性的纤维蛋白，其在韧带和血管中分布 较多，在肌肉中一般只有胶原蛋白的1/10。
组织（reticulum）的量是白肌的50%，与肌肉收缩密切关联 的Ca2+向网状组织内的输送以及释放也比白肌慢数倍。
• 红肌是以持续、缓慢的收缩为主，主要有心肌、横隔膜、呼 吸肌以及维持机体状态的肌肉。
2. 白肌 • 指颜色比较白的肌肉，是针对红肌而言的，
特点: 肌红蛋白含量少，线粒体的大小与数量均比红肌少。收 缩速度快、肌原纤维非常发达，又称快肌。
Ground Substance
纤维
• 结缔组织的纤维存在于细胞外，所以 又称细胞外纤维（Extracellular Fibers）。
• 细胞外纤维主要成分包括胶原蛋白和 弹性蛋白。
1．胶原蛋白
是结缔组织的主要结 构蛋白，筋腱的主要组成 成分，也是软骨和骨骼的 组成成分之一。
图 原胶原蛋白分子结构及胶原蛋白纤丝的生成
是风味的前体物质之一。
二 、骨组织
骨组织和结缔组织一 样也是由细胞、纤维性 成分和基质组成，但不 同的是其基质已被钙化 －很坚硬，起着支撑机 体和保护器官的作用 －钙、镁、钠等元素离 子的贮存组织。
骨骼发育示意图
骨由骨膜、骨质和骨髓构成
• 骨质根据构造的致密程度分为密质骨和松质骨。按形状又分为 管状骨、扁平骨和不规则骨，管状骨密质层厚，扁平骨密质层 薄。在管状骨的骨髓腔及其它骨的松质层孔隙内充满着骨髓。
• 肌动球蛋白能形成热诱导凝胶，影响肉制品的工艺特性。
(4)原肌球蛋白
• 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）分子量64KD，是由两 条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度相当于7个肌动 蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动 蛋白双螺旋的沟中，
• 主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球 蛋白结合。
称为结构蛋白。包括： 肌球蛋白 肌动蛋白 肌动球蛋白 原肌球蛋白
肌钙蛋白
(1)肌球蛋白（Myosin）
是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋 白质的三分之一，占肌原纤维蛋白的50%～55%，肌球 蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的A带，分子量为 470000～510000，形状很像“豆芽”，由两条肽链相 互盘旋构成。
（二）肌原纤维（Myofibrils）
•肌原纤维又由肌丝组成，
粗丝（thick myofilament） 细丝（thin myofilament）
•两者均平行整齐地 排列于整个肌原纤维。
•粗丝和细丝在某一 区域形成重叠，从而 形成了横纹---
“横纹肌”名称之来 源。
肌细胞独有的细胞器，约占肌纤维固形成分 的60%～70%，是肌肉的伸缩装置。它呈细长的 圆筒状结构，直径约1～2μm，其长轴与肌纤 维的长轴相平行并浸润于肌浆中。
第三章 肉的组织结构、化学成分 和基本性质
第一节 肌肉的构造 第二节 结缔组织 第三节 脂肪与骨骼组织 第四节 肉的化学组成 第五节 肉的加工特性
第一节 肌肉的构造（skeletal muscle)
一、一般结构
肌纤维（基本构造单位） （肌内膜endomysium）
50～150条
初级肌束（primary bundle） （肌束膜（perimysium） 次级肌束
myosin II
• 在酶的作用下，肌球蛋白裂解为二个部分，即由头部和一部分 尾部构成的重酶解肌球蛋白（Heavy meromyosin，HMM） 和尾部的轻酶解肌球蛋白（Light meromyosin LMM）。
肌球蛋白酶解示意图
• 肌球蛋白不溶于水或微溶于水，在中性盐溶液中可溶解， 等电点5.4，在55～60℃发生凝固，易形成粘性凝胶，在饱 和的NaCl或（NH４)2SO4溶液中可盐析沉淀。 • 肌球蛋白的头部有（1）ATP酶活性， Ca2+是激活剂， Mg2+是抑制剂（2）可与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，与 肌肉的收缩直接有关。
三、肌纤维分类
（一）外观分类
外观上，可将肌肉分为 红肌（Red muscle） 白肌（White muscle） 中间型肌（intermediate muscle） 红肌与白肌最为明显的例子：
禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌
1. 红肌 • 肌红蛋白、线粒体的含量高,从而使肌肉显红色。红肌的网状
纤丝状态
图 肌球蛋白在不同离子强度下的状态
可溶状态
(2)肌动蛋白（Actin）
约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细丝的主要成分。 • 只有一条多肽链构成，其分子量为41800～61000。肌动蛋
白能溶于水及稀的盐溶液中。等电点4.7。 • 单独存在时为球形结构的蛋白分子，称为G-肌动蛋白，在磷
酸盐和ATP的存在下，G-肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白，后者 与原肌球蛋白等结合成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白 的横突形成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。
细纤维丝
是两条F-肌动 蛋白以13个G肌动蛋白而扭 转一周的螺旋 结构。
细肌丝的组成
(3) 肌动球蛋白（Actomyosin）
• 是肌动蛋白与肌球蛋白的复合物。肌动球蛋白的粘度很高， 具有明显的流动双折射现象，由于其聚合度不同，因而分 子量不定。
• 肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约为1﹕2.5～4。肌动 球蛋白也具有ATP酶活性，Ca2+和Mg2+都能激活。
细丝
粗丝
• 光线较暗的区域称为暗带（A 带），光线较亮的区域称为明 带（I带）。I带的中央有一条 暗线，称为“Z-线”，它将I带 从中间分为左右两半；A带的中 央也有一条暗线称“M-线”， 将A带分为左右两半。在M-线附 近有一颜色较浅的区域，称为 “Ｈ区”。
• 把两个相邻Z-线间的肌原纤维 称为肌节（Sarcomere）， 肌 节是肌原纤维的重复构造单位， 也是肌肉收缩、松驰交替发生 的基本单位 。
（二）生理分类
➢ 肌纤维在生理学上最明显的差异是其收缩速度，据此肌纤 维可以分为快肌（fast-twitch muscle）与慢肌（slowtwitch muscle）。
➢ 在分类性质上快肌相当于白肌，而慢肌相当于红肌。快肌 在受到刺激后不仅表现在收缩速度快，同时也表现在松弛 速度快。
（三） 红肌（纤维）与白肌（纤维）生理生化特性的比较
• 溶酶体（Lysosomes）， 内含有多种能消化细胞和细胞 内容物的酶。
• 肌质网（Sarcoplasmic reticulum），相当于普通细胞 中的滑面内质网，呈管 状和囊状，交织于肌原 纤维之间。
（四）肌细胞核
• 骨骼肌纤维为多核细胞，但因其长度变化大，所 以每条肌纤维所含核的数目不定，一条几厘米的 肌纤维可能有数百个核。核呈椭圆形，位于肌纤 维的周边，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布， 核长约5μm。
（三）肌浆Sarcoplasm）
• 肌纤维的细胞质称为肌浆， 填充于肌原纤维间和核的 周围，是细胞内的胶体物 质，含水分75%～80%。
• 肌浆内富含肌红蛋白、酶、 肌糖原及其代谢产物和无 机盐类等。
• 骨骼肌的肌浆内有发达的 线粒体分布，说明骨骼肌 的代谢十分旺盛，习惯上 把肌纤维内的线粒体称为 “肌粒”。
(5)肌钙蛋白（Troponin）
• 约占肌原纤维蛋白的5%～6%。肌钙蛋白对Ca2+有很高的敏感 性，每一个蛋白分子具有4个Ca2+结合位点。
性状 色泽 肌红蛋白含量 纤维直径 收缩速度
红色纤维 红 高 小 缓慢
收缩特性 连续紧张的，不易疲乏
线粒体数目
多
线粒体大小
大
毛细管密度
高
有氧代谢
高
无氧酵解
低
脂质含量
高
糖元含量
低
中间纤维 红 高
小至中等 快速
连续紧张的
中等 中等 中等 中等 中等 中等
高
白色纤维 白 低 大
快速
断续的，易疲乏
少 小 低 低 高 低 高
质释放到细胞外基质后合成胶原蛋白和弹性蛋白。 2. 间充质细胞 它有可能发展成为纤维细胞，也有可能变为储存
脂肪的细胞，即成脂肪细胞（adipoblast），这种细胞位于疏 松结缔组织的基质中靠近血管的位置，当开始贮存脂肪后，就 变成了脂肪细胞。
M源自文库senchymal cell
fibroblast
二、基质和纤维
结缔组织基质(Ground Substance)
• 由粘稠的蛋白多糖构成，还有结缔组织代谢产物和底物，如 胶原蛋白和弹性蛋白的前体物。
• 蛋白多糖是一类大分子化合物，含有许多氨基葡聚糖(粘多糖)。 －－最典型的是透明质酸和硫酸软骨素。
• 透明质酸非常粘稠，存在于关节和结缔组织纤维之间。 • 硫酸软骨素则存在于软骨、筋腱和骨骼中。 • 这两种物质及有关蛋白具有润滑和连结作用。
肌肉块（肌外膜，epimysium） •结缔组织膜起支架和保护作用，血管、神经 通过三层膜穿行其中，伸入到肌纤维的表面， 以提供营养和传导神经冲动。
二、显微结构 肌纤维（Muscle fiber）
肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈长线状，不分支， 二端逐渐尖细，因此也叫肌纤维。 肌纤维直径为10～100μm，长度为1～40mm，最长可
成分：
水分 占40%～50% 胶原蛋白 占20%～30% 无机质 占20%，主要是钙和磷
用途：骨粉.骨油和骨胶,骨泥
超细骨粉
第四节 肉的化学组成
一、蛋白质
二、脂肪
肉的主要化学成份
三、浸出物 四、矿物质
五、维生素 六、水
一、蛋白质
组成：依其构成的位置和在盐溶液中溶解性，分三 种蛋白质 • 肌原纤维蛋白质占50%－60%， • 肌浆蛋白质约30%， • 基质蛋白质约10%－20%。
• 骨髓分红骨髓和黄骨髓，红骨髓主要存在于胎儿和幼龄动物的 骨骼中，含各种血细胞和大量的毛细血管；成年动物黄骨髓含 量较多，黄骨髓主要是脂类成分。
含量：成年动物骨骼含量比较恒定，变 动幅度较小。
猪 牛 羊 兔
骨约占胴体的5%～9％ 15%～20% 8%～17% 12%～15%
鸡 8%～17%
第三节 脂肪与骨骼组织
一、脂肪组织(adipose tissue)
• 脂肪的构造单位是脂肪细胞。脂肪细胞或单个或成群地借 助于疏松结缔组织联在一起，细胞中心充满脂肪滴，细胞 核被挤到周边。
• 脂肪细胞是动物体内最大的细胞，直径为30～120μm，最 大者可达250μm，脂肪细胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因 而出油率也高。
➢脂肪在体内的蓄积，依动物种类、
品种、年龄和肥育程度不同而异。 • 猪－－皮下、肾周围及大网膜； • 羊－－尾根、肋间； • 牛－－肌肉内； • 鸡－－皮下、腹腔及肌胃周围。 • 脂肪蓄积在肌束内最为理想，这样的
肉呈大理石样纹理，肉质较好。
➢脂肪在活体组织内起着保护组织器 官和提供能量的作用，在肉中脂肪