高温与植物耐热性关系的研究

高温与植物耐热性关系的研究

田学军　(红河学院生物系,云南蒙自661100)

摘要　高温对植物造成损伤并诱导植物产生热激反应。通过适当高温热驯,植物的耐热性将得到提高。热激蛋白、植物激素、抗氧化系统、膜脂等包含在植物耐热性中。其中,热激蛋白是植物耐热性的重要因子,而膜脂中饱和脂类的增加将提高植物的耐热性和细胞膜的稳定性。脱落酸和水杨酸预处理、激活植物抗氧化系统也能提高植物的耐热性。

关键词　植物;高温;热激反应;耐热性

中图分类号　Q945 文献标识码　A 文章编号　0517-6611(2008)01-00133-02

Study on the R elationship betw een H igh T emperature and H eat T olerance of P lant

TIAN X ue2jun　(Departm ent of Biology,H onghe University,M engzi,Y unnan661100)

Abstract　H igh tem perature caused dam age on plant and induced plant to generate heat sh ock response.T he heat tolerance of plant w ould increase through proper acclim ation at high tem perature.T here were heat sh ock proteins,phytoh orm ones,anti2oxidative systems,m embrane lipids and s o on in plant w ith heat tolerance,in which heat sh ock protein was the im portant factor for heat tolerance of plant,and the increm ent of saturated lipids in m em2 brane lipids w ould enhance the heat tolerance of plant and the stability of cell m embrane.T he pretreatm ents w ith abscisic acid and salicylic acid and the activation of anti2oxidative system in plant als o could enhance the heat tolerance of plant.

K ey w ords　Plant;H igh tem perature;H eat sh ock response;H eat tolerance

随着全球气候变暖的加剧,高温成了制约植物生长发育的主要非生物胁迫因子之一。它对植物生理造成的影响和植物对高温的反应是植物逆境生理学的重要研究课题。

1　高温对植物生理的影响

在高温胁迫下,所有生物都将产生热激反应(Heat Sh ock Response)。植物具有在高于适宜生长温度下存活的能力(基本耐热性)和获得抵抗热胁迫耐性的能力(获得性耐热性),能在数小时内迅速产生获得耐热性,以抵御致死高温。超过适宜生长温度10～15℃(亚致死范围),植物热激反应即被诱导[1]。热激反应的作用是:①保护细胞和生物体免受严重损害;②恢复正常的细胞活性和生理活性;③通过热激蛋白(Heat Sh ock Proteins,Hsps)的高水平表达而提高耐热性。

高温对植物生理造成的影响包括:①光合作用受抑制、细胞膜损伤、细胞老化和死亡[2];②细胞蛋白质广泛降解和凝集,导致所合成的蛋白质错折叠和现有蛋白质变性[3];③基因表达全局转换,其中大多数基因的表达下降或者削弱,而热激基因迅速地高水平表达,使Hsps合成迅速增加[4]。

2　植物的耐热性

2.1　H sps与植物的耐热性　热激基因所编码的Hsps根据分子量大小分为5个家族,即Hsp100(C lp)、Hsp90、Hsp70 (DnaK)、chaperonins(G roE L and Hsp60)、the small Hsps (sHsps)[5]。Hsps通过2个途径减少热胁迫对细胞造成的有害影响:①抵制蛋白质变性和聚集,以保证高温胁迫下许多分子蛋白质的正确功能;②包括泛蛋白(Ubiquitin)和某些蛋白酶在内的Hsps诱导非天然蛋白质的降解[6]。

2.1.1　sHsps。在热胁迫下,sHsps的合成占优势,是植物产生耐热性的主要热激蛋白[7],并且植物的耐热性与sHsps的水平呈正相关[1]。sHsps的积累程度则决定于热激温度和热激时限[8]。热处理后,西红柿线粒体sHsp基因Lehsp2

3.8非常高水平地表达[9]。转基因烟草Lehsp23.8过表达后提高了耐热性,而反义植物表现为热敏性[10]。由此可见,植物耐热

作者简介　田学军(1962-),男,云南泸西人,副教授,从事植物逆境生理和资源植物研究。

收稿日期　2007207208性的改进需要sHsps。

2.1.2　Hsp70。拟南芥(Arabidop sis thaliana)和菠菜Hsp70基因表达序列分析证实,Hsp70侣伴成员在热、冷、干旱等环境胁迫乃至化学和其他胁迫反应中被表达[11],并且耐热性的获得与Hsp70的过表达呈正相关[12]。

2.1.3　Hsp100与Hsp90。Hsp100家族在热胁迫及高盐、失水、脱落酸和冷胁迫下均表达,在获得性耐热性中起重要作用。转基因拟南芥比正常植株表达更少的Hsp101,植物获得耐热性严重减少[13]。拟南芥Hsp100家族的Athsp101是耐热性所必需的。Hsp90蛋白质在胁迫反应中表达增加[14],起保护和调节作用。在拟南芥中,Hsp90对热、冷、盐胁迫及重金属、植物激素和光能做出应答。

2.2　激素与植物的耐热性　脱落酸、水杨酸等植物激素包含在植物的获得性耐热性中。经脱落酸预处理,雀麦草[15]、玉米[16]、拟南芥[17]耐热性都有所提高。脱落酸转录因子AB F3过表达使植物获得对高温、冷冻、寒害氧化胁迫和干旱的抗性[18]。在致死热处理前,经水杨酸、氨基环烷羧酸(乙烯的前体)和脱落酸预处理的拟南芥幼苗存活率分别提高了约5、3和2倍,并且减少了热胁迫诱导的氧化损伤[17]。

2.3　膜脂的饱和度与植物的耐热性　许多研究证实,提高膜脂中饱和脂肪酸水平,植物将有更强的耐热性。通过基因修饰使不饱和脂肪酸水平下降的烟草在高温下存活时间更长[18],耐热小麦品种较热敏性品种有更多饱和的膜脂[19]。2.4　抗氧化系统与植物的耐热性　热胁迫导致活性氧中间体(Reactive Oxygen S pecies,ROS)产生,ROS进一步损害细胞膜,植物则通过酶和非酶抗氧化剂系统来清除体内的ROS。热驯或热胁迫可激活和提高抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽(G SH)和抗坏血酸(AsA)的含量[2,21-22],以清除植物体内因热激诱导产生的ROS,降低ROS对细胞膜的损伤,提高植物的耐热性。显然,抗氧化防卫机制是植物热适应的一个组成部分,植物的耐热性与抗氧化防卫系统的强度相关。

2.5　局部热胁迫、机械损伤与植物的耐热性　植物受到局部热胁迫、机械损伤等将使Hsps受到系统诱导。Hamilton等检测了烟草单个叶片受到热激、机械损伤或外源使用甲基茉

安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2008,36(1):133-134 责任编辑　理雪莲　责任校对　

马君叶