植物叶序计量式样演化模型
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【关键词】 模型 ;发散角 ;模糊综合评判 ;植物叶序 【中图分类号】 Q942332 ;Q2332 【文献标识码】 A
On a model of evolution about measurement patterns of phyllotaxis in plants
WAN G L an2zho u1 , C HA I Zho ng2lin2
and radical p hyllotaxis is derived f ro m respectively when q app roaches 0. Phyllotaxis f ractio n , 1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 , ……, is decided respectively by t he variation of t he divergence angle. When q = 0 ,t he oppo site appears. All
分点不会重合.
证 用反证法 ,若有两个分点重合 ,则必有 : m2πω2 = n2π( m , n 为正整数) ,于是有ω2 = n/ m , 由于ω2 是无理数 ,不可能与有理数相等 ,矛盾 , 故
得证. 定理 1 说明用 2πω2 在圆周上作插分 , 随着 n
的增大 ,圆周上的分点是不重复的无限增多. 利用
……,极限为 :
lni→m∞On+1 / On = 2/ω2 = 3 + 5
(4)
A uguste Bravais 和 Lo uis Bravais 也曾经提
出了轮 生 叶 序 的 黄 金 比 例[7] 为 ( 5 + 1) / 2 ≈
1. 618 上述无论是互生还是对生叶序 , 其分布式样
都趋近于黄金分割律. 依此可建立起叶序分布的 函数关系模型 :
第 19 卷第 3 期 2008 年 9 月
中国计量学院学报
Journal of China Jiliang U niversity
【文章编号】 100421540 (2008) 0320206207
植物叶序计量式样演化模型
Vol . 19 No . 3 Sep . 2008
王兰州1 ,柴中林2
d F(0) / d x , d F(0) / d x 记为 q ,则有 d F( z) / d z = q ,解得 :
F( z) = qz + a
(6)
式 (6) 中 : F 为平面直线 ; q 为节间距 ; a 为积
分常数.
1. 3 植物叶序通用模型
依据上述结果我们可将 F( z) = qz + a 定义
定理 1 就可以解释为什么“植物的一枚叶片永远
不会长在另一枚叶片的正上方 , 而总是沿螺旋线
向上生长 ,使所有的叶片尽可能得到更好的阳光”
的叶序现象[8 ] .
为了找出 2πω2 在圆周上的插分规律 ,列举出
n 取前几个值时分点分割圆周得到的角 ( n = 1 时
无讨论价值) : n = 2 ,2πω2 →2πω
yp = F( x)
(5)
将枝条的一段看成一圆柱面 , 其叶迹曲线旋
转角度 z , 成为 F( x + z) 而与 (5) 式不同 , 记为 h( z) : F( x + z) - F( x) = h( z) ,两边对 x 求导
d F( x + z) / d x - d F( x) / d x = 0 ,有等式 d F( x + z) / d x = d F( x + z) / d z ,代入得 d F( x + z) / dz = d F( x) / d x ,令 x = 0 ,得 d F( z) / dz =
n = 3 , 2πω2 2πω2 →2πω3 n = 4 , 2πω4 →2πω3 2πω2 2πω3 n = 5 , 2πω4 2πω3 2πω4 →2πω3 2πω3
箭头符号的含义有 :
1) 代表最后一个分点所在的位置.
2) 向右箭头代表按逆时针方向插分 (相应向
左箭头代表按顺时针方向插分) .
图 1 植物叶序分布演化模型 Figure 1 An evolutio nal model of p hyllotaxis patterns in
plant s
2 发散角的最优性求证
由于植物叶序类型的多样性除了取决于 (6) 式模型中的节间距外 , 另一个重要的成分是 z , 因
208
中 国 计 量 学 院 学 报
(1. 中国计量学院 生命科学学院 ; 2. 中国计量学院 理学院 ,浙江 杭州 310018)
【摘 要】 依据黄金分割律的研究结果归纳出植物叶序通用模型为 F( z) = qz + a. 其科学上的意义是 :当节间 距 q ≠0 时 ,为互生叶序 ,逼近 0 时 ,则衍生出簇生和基生叶序 ;叶序发散角 z 的变化决定叶序分数式 1/ 2 ,1/ 3 , 2/ 5 , ……. 当节间距 q = 0 ,则出现对生叶序 ,随着叶序发散角 z 的变小 ,则衍生出各种轮生叶序的分布式样. 依据 发散角和模糊综合评判的理论论证了角 2πω2 是最优的 ,植物叶序发散角总是向趋于 2πω2 的方向演化.
Key words : model ; divergence angle ; f uzzy synt hetic evaluatio n ; plant ; p hyllotaxis
已知现存植物中看似杂乱无章的叶序被植物 学家划分为互生 、对生和轮生三种基本分布式 样[1] ,在深入研究的过程中进一步细分为基生 、簇 生和交互对生等类型. 尽管这些划分并不完全依 据几何计量特性 ,但对于研究植物形态发生 、分
的投影夹角) . 其实枝条上的节间距也将具有重要
的影响. 它们同为植物叶序分布模型中构建主成
分 ,之间的关系是一种相互依存的关系.
1. 1 互生植物的叶序分数
正常情况下对应序列有 :
1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 ,3/ 8 , ……
(1)
在 (1) 式的序列中分子代表叶序线绕茎的圈
数 ,分母代表在这些圈中生长的叶片数 ,因此比值
Abstract : F( z) = qz + a , a general model of t he p hyllotaxis was concluded by research result s of t he golden sectio n. The significance of t he plant science is : in t he model , when q ≠0 t he alternate appears. The fasciatio n
着ω2 左右摆动并越来越接近ω2 .
2. 2 角 2πω2 的趋优性分析
在圆周上任取一点作为起始点 D1 , 用 2πω2
在圆周上按逆时针方向不断的插分得到分点 , 用
n 代表插分的点数 , Dn ( n = 1 ,2 ,3 , …) 代表得到 的第 n 个分点 ,有 :
定理 1 用 2πω2 在圆周上做插分 ,任意两个
kinds of who rled p hyllotaxis are derived by t he decrease of t he divergence angle of t he p hyllotaxis. The divergence angle 2πω2 is t he best one acco rding to t he analytical result s of t he divergence angle and t he t heo ry of f uzzy synt hetic evaluation. The p hyllotaxis divergence angle of plant s has evolved always to t he 2πω2 .
散角. 最优发散角从植物进化的角度讲应是最优
的 ,具体植物由于自身叶子特点的影响其发散角
只能取最优发散角周围的一个值 , 不同植物的发
散角围绕最优发散角摆动. 可由下式得到 :
Fn - ω2 = ( - 1) ω n+1 n+1 (ω4 - 1)
(7)
F n+2
5 Fn+2
由 (7) 式可知 ,当 n → ∞时 , Fn/ Fn+2 总是绕
亚黄金分割率[5] . 这就意味着当互生植物的叶序
分数取亚黄金分割率或和它接近的值时 , 对植物 的生长发育最有利. 1. 2 对生植物的叶序分数
正常情况下对应序列[6 ] 有 :
1/ 2 ,1/ 6 ,2/ 8 ,6/ 32 ,8/ 40 , ……
(3)
(3) 式是拓展的斐氏序列 1 ,1 ,2 ,6 ,8 ,32 ,40 ,
类 、系统演化和发育状况具有重要的参考价值. 因 此 ,有必要建立起叶序的数学模型 ,为具有几何逻 辑语 言 的 精 密 计 量 植 物 形 态 奠 定 重 要 的 基 础[2 ,3] . 有利于进一步探索和利用植物自适应反 馈的生长发育和预测特性 ,使定量研究受环境控
【收稿日期】 2008204227 【作者简介】 王兰州 (1952 ) ,男 ,湖南衡阳人 ,教授. 主要研究方向为植物学信息与电信号.
第3期
王兰州 ,等 :植物叶序计量式样演化模型
207
制的植物行为成为可能. 为此 ,本文就植物叶序通 用模型的构建及其构建主成分发散角优化性进行 论述.
1 植物叶序分布模型的构建
现有依据黄金分割律研究植物叶序的结果表
明 :决定植物影响其叶片的分布规律是枝条上的
发散角 (相邻两枚叶片的叶柄与茎垂直在平面上
第 19 卷
此 ,须对叶迹旋转角 ———发散角作合理的论证 , 以
解释受环境控制而引起的叶序式样演化为什么总是
朝着有利于自身演化的方向 ,也就是趋优性的问题.
2. 1 角 2πω2 的趋优性
因圆周角为 2π,由 (1) 式和 (2) 式可知互生叶 序角应有一个极限角 , 它是 2πω2 , 称之为最优发
为植物叶序分布式样模型 , 这也是本文首次构建
的植物叶序分布式样演化模型 (图 1) , 旨在对经
典的叶序类型做出具有逻辑概念的数学描述. 模
型的植物生物学意义是 :当节间距 q ≠0 , 每一节
上出现一枚叶片且沿螺线在相对位置依次出现下
一叶片直到与第一枚叶片重合就是互生叶序 ; 叶 序分数取决于叶序发散角 (叶迹曲线旋转角度) z , 就会出现互生叶序中的 1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 , ……, 的分 布式样. 当 q →0 时 ,就出现不同类型簇生叶分布 式样 ,越是逼近 0 , 则会出现基生叶序. 当节间距 q = 0 , 每一节上出现两枚叶片时 , 其叶序发散角 z 处于最大 ,就是对生叶序 ;随着 z 的变小 ,以及叶 片的大小 、叶柄的长短变化 ,就会出现各种轮生的 分布式样.
从已列举出的分点分割圆周可以发现 : 引理 1 用 2πω2 在圆周上作插分得到任意 n( > 1) 个分点 ,从而将圆周分为 n 个角时 ,有 : 1) 当在某个角中插入一个分点将这个角分 为两个角时 ,总是按照 2πωk = 2πωk+1 + 2πωk+2 的 方式将这个角进行分割的 ( k 是非负整数) ; 2) 每个新分点总是在某个最大角中插入的. 证 首先将插分的圆看作半径为 1 的单位 圆 ,则任一圆心角与它所对的圆弧从数量上讲是 相等的. 尔后 ,将圆周从 D1 分开得到一条线段 ,长 为 2π. 这样用 2πω2 去分割圆周就等价于从长为 2π的线段的左端用长为 2πω2 的线段向右去不断 度量得到分点 , 当右端的长度不够度量时就回到 左端开始接着不够部分继续度量的不断循环分割 长为 2π的线段的过程. 现用长为 2π的线段来论证 : n = 3 时 2π被分成 3 段 ,它们是 :2πω2 2πω2 →2πω3 (图 2) . 此时向右箭头表示对线段 2π向右 循环插分 (向左箭头表示向左循环插分) , 插分得 到下一个分点的度量长度为 2πω2 .
代表了一片叶子平均所占的圈数 (下同) .
易知 (1) 式是 斐波 那契 序列 1 ,1 ,2 ,3 ,5 ,8 ,
13 , …, Fn , …的隔项之比. 由资料知这个比的极
限[4 ] 为lim Fn
F n →∞ nHale Waihona Puke Baidu2
=
(
52
1) 2
= ω2 ≈ 0. 382 ,其中
ω=
5- 1 2
(2)
相对于黄金分割率而言 ,此处ω2 已被定义为
(1. College of Life Sciences , China Jiliang Universit y , Hangzhou 310018 , China ; 2. College of Sciences , China Jiliang Universit y , Hangzhou 310018 , China)
On a model of evolution about measurement patterns of phyllotaxis in plants
WAN G L an2zho u1 , C HA I Zho ng2lin2
and radical p hyllotaxis is derived f ro m respectively when q app roaches 0. Phyllotaxis f ractio n , 1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 , ……, is decided respectively by t he variation of t he divergence angle. When q = 0 ,t he oppo site appears. All
分点不会重合.
证 用反证法 ,若有两个分点重合 ,则必有 : m2πω2 = n2π( m , n 为正整数) ,于是有ω2 = n/ m , 由于ω2 是无理数 ,不可能与有理数相等 ,矛盾 , 故
得证. 定理 1 说明用 2πω2 在圆周上作插分 , 随着 n
的增大 ,圆周上的分点是不重复的无限增多. 利用
……,极限为 :
lni→m∞On+1 / On = 2/ω2 = 3 + 5
(4)
A uguste Bravais 和 Lo uis Bravais 也曾经提
出了轮 生 叶 序 的 黄 金 比 例[7] 为 ( 5 + 1) / 2 ≈
1. 618 上述无论是互生还是对生叶序 , 其分布式样
都趋近于黄金分割律. 依此可建立起叶序分布的 函数关系模型 :
第 19 卷第 3 期 2008 年 9 月
中国计量学院学报
Journal of China Jiliang U niversity
【文章编号】 100421540 (2008) 0320206207
植物叶序计量式样演化模型
Vol . 19 No . 3 Sep . 2008
王兰州1 ,柴中林2
d F(0) / d x , d F(0) / d x 记为 q ,则有 d F( z) / d z = q ,解得 :
F( z) = qz + a
(6)
式 (6) 中 : F 为平面直线 ; q 为节间距 ; a 为积
分常数.
1. 3 植物叶序通用模型
依据上述结果我们可将 F( z) = qz + a 定义
定理 1 就可以解释为什么“植物的一枚叶片永远
不会长在另一枚叶片的正上方 , 而总是沿螺旋线
向上生长 ,使所有的叶片尽可能得到更好的阳光”
的叶序现象[8 ] .
为了找出 2πω2 在圆周上的插分规律 ,列举出
n 取前几个值时分点分割圆周得到的角 ( n = 1 时
无讨论价值) : n = 2 ,2πω2 →2πω
yp = F( x)
(5)
将枝条的一段看成一圆柱面 , 其叶迹曲线旋
转角度 z , 成为 F( x + z) 而与 (5) 式不同 , 记为 h( z) : F( x + z) - F( x) = h( z) ,两边对 x 求导
d F( x + z) / d x - d F( x) / d x = 0 ,有等式 d F( x + z) / d x = d F( x + z) / d z ,代入得 d F( x + z) / dz = d F( x) / d x ,令 x = 0 ,得 d F( z) / dz =
n = 3 , 2πω2 2πω2 →2πω3 n = 4 , 2πω4 →2πω3 2πω2 2πω3 n = 5 , 2πω4 2πω3 2πω4 →2πω3 2πω3
箭头符号的含义有 :
1) 代表最后一个分点所在的位置.
2) 向右箭头代表按逆时针方向插分 (相应向
左箭头代表按顺时针方向插分) .
图 1 植物叶序分布演化模型 Figure 1 An evolutio nal model of p hyllotaxis patterns in
plant s
2 发散角的最优性求证
由于植物叶序类型的多样性除了取决于 (6) 式模型中的节间距外 , 另一个重要的成分是 z , 因
208
中 国 计 量 学 院 学 报
(1. 中国计量学院 生命科学学院 ; 2. 中国计量学院 理学院 ,浙江 杭州 310018)
【摘 要】 依据黄金分割律的研究结果归纳出植物叶序通用模型为 F( z) = qz + a. 其科学上的意义是 :当节间 距 q ≠0 时 ,为互生叶序 ,逼近 0 时 ,则衍生出簇生和基生叶序 ;叶序发散角 z 的变化决定叶序分数式 1/ 2 ,1/ 3 , 2/ 5 , ……. 当节间距 q = 0 ,则出现对生叶序 ,随着叶序发散角 z 的变小 ,则衍生出各种轮生叶序的分布式样. 依据 发散角和模糊综合评判的理论论证了角 2πω2 是最优的 ,植物叶序发散角总是向趋于 2πω2 的方向演化.
Key words : model ; divergence angle ; f uzzy synt hetic evaluatio n ; plant ; p hyllotaxis
已知现存植物中看似杂乱无章的叶序被植物 学家划分为互生 、对生和轮生三种基本分布式 样[1] ,在深入研究的过程中进一步细分为基生 、簇 生和交互对生等类型. 尽管这些划分并不完全依 据几何计量特性 ,但对于研究植物形态发生 、分
的投影夹角) . 其实枝条上的节间距也将具有重要
的影响. 它们同为植物叶序分布模型中构建主成
分 ,之间的关系是一种相互依存的关系.
1. 1 互生植物的叶序分数
正常情况下对应序列有 :
1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 ,3/ 8 , ……
(1)
在 (1) 式的序列中分子代表叶序线绕茎的圈
数 ,分母代表在这些圈中生长的叶片数 ,因此比值
Abstract : F( z) = qz + a , a general model of t he p hyllotaxis was concluded by research result s of t he golden sectio n. The significance of t he plant science is : in t he model , when q ≠0 t he alternate appears. The fasciatio n
着ω2 左右摆动并越来越接近ω2 .
2. 2 角 2πω2 的趋优性分析
在圆周上任取一点作为起始点 D1 , 用 2πω2
在圆周上按逆时针方向不断的插分得到分点 , 用
n 代表插分的点数 , Dn ( n = 1 ,2 ,3 , …) 代表得到 的第 n 个分点 ,有 :
定理 1 用 2πω2 在圆周上做插分 ,任意两个
kinds of who rled p hyllotaxis are derived by t he decrease of t he divergence angle of t he p hyllotaxis. The divergence angle 2πω2 is t he best one acco rding to t he analytical result s of t he divergence angle and t he t heo ry of f uzzy synt hetic evaluation. The p hyllotaxis divergence angle of plant s has evolved always to t he 2πω2 .
散角. 最优发散角从植物进化的角度讲应是最优
的 ,具体植物由于自身叶子特点的影响其发散角
只能取最优发散角周围的一个值 , 不同植物的发
散角围绕最优发散角摆动. 可由下式得到 :
Fn - ω2 = ( - 1) ω n+1 n+1 (ω4 - 1)
(7)
F n+2
5 Fn+2
由 (7) 式可知 ,当 n → ∞时 , Fn/ Fn+2 总是绕
亚黄金分割率[5] . 这就意味着当互生植物的叶序
分数取亚黄金分割率或和它接近的值时 , 对植物 的生长发育最有利. 1. 2 对生植物的叶序分数
正常情况下对应序列[6 ] 有 :
1/ 2 ,1/ 6 ,2/ 8 ,6/ 32 ,8/ 40 , ……
(3)
(3) 式是拓展的斐氏序列 1 ,1 ,2 ,6 ,8 ,32 ,40 ,
类 、系统演化和发育状况具有重要的参考价值. 因 此 ,有必要建立起叶序的数学模型 ,为具有几何逻 辑语 言 的 精 密 计 量 植 物 形 态 奠 定 重 要 的 基 础[2 ,3] . 有利于进一步探索和利用植物自适应反 馈的生长发育和预测特性 ,使定量研究受环境控
【收稿日期】 2008204227 【作者简介】 王兰州 (1952 ) ,男 ,湖南衡阳人 ,教授. 主要研究方向为植物学信息与电信号.
第3期
王兰州 ,等 :植物叶序计量式样演化模型
207
制的植物行为成为可能. 为此 ,本文就植物叶序通 用模型的构建及其构建主成分发散角优化性进行 论述.
1 植物叶序分布模型的构建
现有依据黄金分割律研究植物叶序的结果表
明 :决定植物影响其叶片的分布规律是枝条上的
发散角 (相邻两枚叶片的叶柄与茎垂直在平面上
第 19 卷
此 ,须对叶迹旋转角 ———发散角作合理的论证 , 以
解释受环境控制而引起的叶序式样演化为什么总是
朝着有利于自身演化的方向 ,也就是趋优性的问题.
2. 1 角 2πω2 的趋优性
因圆周角为 2π,由 (1) 式和 (2) 式可知互生叶 序角应有一个极限角 , 它是 2πω2 , 称之为最优发
为植物叶序分布式样模型 , 这也是本文首次构建
的植物叶序分布式样演化模型 (图 1) , 旨在对经
典的叶序类型做出具有逻辑概念的数学描述. 模
型的植物生物学意义是 :当节间距 q ≠0 , 每一节
上出现一枚叶片且沿螺线在相对位置依次出现下
一叶片直到与第一枚叶片重合就是互生叶序 ; 叶 序分数取决于叶序发散角 (叶迹曲线旋转角度) z , 就会出现互生叶序中的 1/ 2 ,1/ 3 ,2/ 5 , ……, 的分 布式样. 当 q →0 时 ,就出现不同类型簇生叶分布 式样 ,越是逼近 0 , 则会出现基生叶序. 当节间距 q = 0 , 每一节上出现两枚叶片时 , 其叶序发散角 z 处于最大 ,就是对生叶序 ;随着 z 的变小 ,以及叶 片的大小 、叶柄的长短变化 ,就会出现各种轮生的 分布式样.
从已列举出的分点分割圆周可以发现 : 引理 1 用 2πω2 在圆周上作插分得到任意 n( > 1) 个分点 ,从而将圆周分为 n 个角时 ,有 : 1) 当在某个角中插入一个分点将这个角分 为两个角时 ,总是按照 2πωk = 2πωk+1 + 2πωk+2 的 方式将这个角进行分割的 ( k 是非负整数) ; 2) 每个新分点总是在某个最大角中插入的. 证 首先将插分的圆看作半径为 1 的单位 圆 ,则任一圆心角与它所对的圆弧从数量上讲是 相等的. 尔后 ,将圆周从 D1 分开得到一条线段 ,长 为 2π. 这样用 2πω2 去分割圆周就等价于从长为 2π的线段的左端用长为 2πω2 的线段向右去不断 度量得到分点 , 当右端的长度不够度量时就回到 左端开始接着不够部分继续度量的不断循环分割 长为 2π的线段的过程. 现用长为 2π的线段来论证 : n = 3 时 2π被分成 3 段 ,它们是 :2πω2 2πω2 →2πω3 (图 2) . 此时向右箭头表示对线段 2π向右 循环插分 (向左箭头表示向左循环插分) , 插分得 到下一个分点的度量长度为 2πω2 .
代表了一片叶子平均所占的圈数 (下同) .
易知 (1) 式是 斐波 那契 序列 1 ,1 ,2 ,3 ,5 ,8 ,
13 , …, Fn , …的隔项之比. 由资料知这个比的极
限[4 ] 为lim Fn
F n →∞ nHale Waihona Puke Baidu2
=
(
52
1) 2
= ω2 ≈ 0. 382 ,其中
ω=
5- 1 2
(2)
相对于黄金分割率而言 ,此处ω2 已被定义为
(1. College of Life Sciences , China Jiliang Universit y , Hangzhou 310018 , China ; 2. College of Sciences , China Jiliang Universit y , Hangzhou 310018 , China)