戊糖磷酸途径
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C O H HO C C OH O H OH
H2O
O C H HO C C
OH
OH H OH OH
内酯酶
H C H C
H C H C
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-phosphoglucono-δ-lactone
6-磷酸葡萄糖酸
6-phosphogluconate
(3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖
NADPH+H+
HO
C C
OH O H OH
H C
H C CH2OPO3H2
限速酶，
对NADP+
H C CH2OPO3H2
源自文库
有高度特异性
6-磷酸葡萄糖
glucose 6-phosphate
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-phosphoglucono--lactone
(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸
6葡糖-6-磷酸+
12 NADP + 7 H 2O
5葡糖-6-磷酸+12NADPH+12H ＋
6CO +Pi
2
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2 。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为 丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径。
HMP途径关键步骤：
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产 生己糖磷酸和丙糖磷酸
5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+ 3-磷酸甘油醛(进入EMP)
(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯
H H HO H C OH C C C OH O H OH C O H
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
NADP+
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
5-磷酸木酮糖
xylulose 5-phosphate
5-磷酸核酮糖
ribulose 5-phosphate
5-磷酸核糖
ribose 5-phosphate
许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比 核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生 成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于能通过一系
磷酸戊糖途径特点 ：
反应部位： 胞浆
反应底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)
HPM途径总反应简图：
ATP
12NADPH+H
经呼吸链
36ATP
35ATP
C
6
6C
经一系列复杂反应后
5
重新合成己糖
5C
6
6CO2
HMP途径的总反应式：
HMP途径——
戊糖磷酸途径
HPM途径概念：
HMP途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或WD途径。是以6-葡萄糖开始， 在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成 6-磷酸葡萄糖酸，进而代 谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程。
HPM途径特点：
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径（糖酵解途径）和TCA循环 （三羧酸循环）途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。
H H H
CH2OPO 3H2 HO
CHOH C
5-磷酸木酮糖
H H H H
C
OH OH
C 2OPO OH 3H2 CH C OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
7-磷酸景天庚酮糖
5-磷酸核糖
(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应
CH2OH C HO H H H C C C C O H OH OH OH
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段：
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸→ 5-磷酸核酮糖+CO2
2. 核酮糖 -5- 磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生 核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成
O C H HO C C OH H OH OH OH
O
NADP+ NADPH+H+
H HO
H H
OH C
CH2OH OH C C C C C
CH2OH
CO2
H H
C C C
O OH OH
H
O OH OH
H C H C
H C H C
OH
OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果
糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起
来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁
路。
(5)二分子五碳糖的基团转移反应
CH2OH C
HO C
CHO H C OH
CH2OH C C C C C O H OH OH OH
O
H
CH2OH C O
CH2OPO3H2
H
C
OH
3-磷酸甘油醛 HO
HO H CH2OH C C O H
H H CHO C C OH OH
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH
CH2OPO3H2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
CHO C OH C OH
CH2OPO3H2 H
7-磷酸景天庚酮糖 H
sedoheptulose 7-phosphate
HMP途径的其他意义：
1 、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合 成、碱基合成、及多糖合成。 2 、通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、 若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 3、HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。
CH2OPO3H2
5-磷酸核酮糖
ribulose 5-phosphate
6-磷酸葡萄糖酸
6-phosphogluconate
(4)三种五碳糖的互换
CH2OH C HO H C C O H OH CH2OH C O
CHO H C C C OH OH OH
差向酶 H
H
异构酶
C C OH OH
H H
CH2OPO 3H2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
CH2OPO3H2
6-磷酸果糖
Fructose 6-phosphate
HMP途径的重要意义:
1、供应和城原料：为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷 酸。 2 、产生还原力：产生大量 NADPH2 ，一方面为脂肪酸、固醇 等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的 能量。 3、作为固定 CO2 的中介：是光能自养微生物和化能自养微生 物固定CO2的重要中介，即HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在磷酸 核酮糖激酶的催化下先形成核酮糖 -1,5- 二磷酸，然后他在 羧酸酶的催化下固定CO2。 4、扩大碳源利用范围：途径中存在 3~7碳的糖，使具有该途 径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 5、连接EMP途径：与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。
H
C
OH
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH
O
CHO C H C C OH OH
3-磷酸甘油醛
glyceraldehyde 3-phosphate
CH2OPO3H2
CH2OPO 3H2
5-磷酸木酮糖
ribulose 5-phosphate
C OH 3H2 CH2OPO CH2OPO3H2
CH C 2OPO OH3H2
CH2OPO3H2
3-磷酸甘油醛 CH2OPO3H2
glyceraldehyde 3-phosphate
6-磷酸果糖
fructose 6-phosphate
(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应
CH2OH C HO H C C O H OH
CHO
CH2OH C HO
H H H
H2O
O C H HO C C
OH
OH H OH OH
内酯酶
H C H C
H C H C
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-phosphoglucono-δ-lactone
6-磷酸葡萄糖酸
6-phosphogluconate
(3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖
NADPH+H+
HO
C C
OH O H OH
H C
H C CH2OPO3H2
限速酶，
对NADP+
H C CH2OPO3H2
源自文库
有高度特异性
6-磷酸葡萄糖
glucose 6-phosphate
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-phosphoglucono--lactone
(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸
6葡糖-6-磷酸+
12 NADP + 7 H 2O
5葡糖-6-磷酸+12NADPH+12H ＋
6CO +Pi
2
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2 。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为 丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径。
HMP途径关键步骤：
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产 生己糖磷酸和丙糖磷酸
5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+ 3-磷酸甘油醛(进入EMP)
(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯
H H HO H C OH C C C OH O H OH C O H
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
NADP+
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
5-磷酸木酮糖
xylulose 5-phosphate
5-磷酸核酮糖
ribulose 5-phosphate
5-磷酸核糖
ribose 5-phosphate
许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比 核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生 成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于能通过一系
磷酸戊糖途径特点 ：
反应部位： 胞浆
反应底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)
HPM途径总反应简图：
ATP
12NADPH+H
经呼吸链
36ATP
35ATP
C
6
6C
经一系列复杂反应后
5
重新合成己糖
5C
6
6CO2
HMP途径的总反应式：
HMP途径——
戊糖磷酸途径
HPM途径概念：
HMP途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或WD途径。是以6-葡萄糖开始， 在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成 6-磷酸葡萄糖酸，进而代 谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程。
HPM途径特点：
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径（糖酵解途径）和TCA循环 （三羧酸循环）途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。
H H H
CH2OPO 3H2 HO
CHOH C
5-磷酸木酮糖
H H H H
C
OH OH
C 2OPO OH 3H2 CH C OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
7-磷酸景天庚酮糖
5-磷酸核糖
(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应
CH2OH C HO H H H C C C C O H OH OH OH
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段：
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2
葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸→ 5-磷酸核酮糖+CO2
2. 核酮糖 -5- 磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生 核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成
O C H HO C C OH H OH OH OH
O
NADP+ NADPH+H+
H HO
H H
OH C
CH2OH OH C C C C C
CH2OH
CO2
H H
C C C
O OH OH
H
O OH OH
H C H C
H C H C
OH
OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果
糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起
来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁
路。
(5)二分子五碳糖的基团转移反应
CH2OH C
HO C
CHO H C OH
CH2OH C C C C C O H OH OH OH
O
H
CH2OH C O
CH2OPO3H2
H
C
OH
3-磷酸甘油醛 HO
HO H CH2OH C C O H
H H CHO C C OH OH
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH
CH2OPO3H2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
CHO C OH C OH
CH2OPO3H2 H
7-磷酸景天庚酮糖 H
sedoheptulose 7-phosphate
HMP途径的其他意义：
1 、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合 成、碱基合成、及多糖合成。 2 、通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、 若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 3、HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。
CH2OPO3H2
5-磷酸核酮糖
ribulose 5-phosphate
6-磷酸葡萄糖酸
6-phosphogluconate
(4)三种五碳糖的互换
CH2OH C HO H C C O H OH CH2OH C O
CHO H C C C OH OH OH
差向酶 H
H
异构酶
C C OH OH
H H
CH2OPO 3H2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
CH2OPO3H2
6-磷酸果糖
Fructose 6-phosphate
HMP途径的重要意义:
1、供应和城原料：为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷 酸。 2 、产生还原力：产生大量 NADPH2 ，一方面为脂肪酸、固醇 等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的 能量。 3、作为固定 CO2 的中介：是光能自养微生物和化能自养微生 物固定CO2的重要中介，即HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在磷酸 核酮糖激酶的催化下先形成核酮糖 -1,5- 二磷酸，然后他在 羧酸酶的催化下固定CO2。 4、扩大碳源利用范围：途径中存在 3~7碳的糖，使具有该途 径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 5、连接EMP途径：与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。
H
C
OH
CH2OH C HO H H C C C O H OH OH
O
CHO C H C C OH OH
3-磷酸甘油醛
glyceraldehyde 3-phosphate
CH2OPO3H2
CH2OPO 3H2
5-磷酸木酮糖
ribulose 5-phosphate
C OH 3H2 CH2OPO CH2OPO3H2
CH C 2OPO OH3H2
CH2OPO3H2
3-磷酸甘油醛 CH2OPO3H2
glyceraldehyde 3-phosphate
6-磷酸果糖
fructose 6-phosphate
(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应
CH2OH C HO H C C O H OH
CHO
CH2OH C HO
H H H