第七章 植物生长物质改(IAA作用机理-GA-CTK生理作用)
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植物生长物质
Plant Growth Substances
生活中的植物激素
香山科学会议第286次学术讨论会
植物激素与绿色革命
2016 International Conference on Arabidopsis Research (Korea)
• • • • • • • • • Abiotic Stress 1 Abiotic Stress 2 Plant-Microbe interaction 1 Plant-Microbe interaction 2 Hormone-CK, Auxin Hormone-GA, BR, Ethylene Hormone-Peptide Development-Vasculature DevelopmentEmbryogensis • Development-Reproductive and flowering • Development-Shoot • Development-Root • • • • • • • • • • • • • • Photobiology Plant Lipids Circadian Rhythm Transporters Metabolism-Energy Cell Cycle/Cell division Organellar Biology 1 Organellar Biology 2 Systems Biology Genome Editing Evolutionary genomics Epigenetics RNA Biology Plant Biotech
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
CH2 COOH O-CH 2COOH 人工合成生长素类 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
二、生长素在植物体内的分布与运输
鲜重增加
无光下苋红素形成量 扩大或增重 离体叶片保绿 芽的形成数
葫芦藓芽萌发试法葫芦藓
黄瓜子叶法
黄瓜子叶
光下转绿速度
脱落酸生物鉴定法
棉花幼株外植体试法:
检查棉花幼苗叶柄脱落
乙烯生物鉴定法
黄化豌豆幼苗“三重反应” 菜豆幼苗弯钩展开
原理:不同物质---不同分配系数
物理化学方法 免疫分析法
薄层层析,气相色谱,液相 色谱,质谱分析等 放射免疫(RIA)
第五节 脱落酸(*)
第六节 乙烯 (*) 第七节 其他植物生长物质 第八节 植物生长物质在农业生产上的应用
本章重点
1. 植物生长物质,植物激素,植物生长调节剂概念
2. 生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯
的主要生理功能(机理) 3. 乙烯的生物合成及其调控 4. 植物激素之间的相互作用
植物生长物质
第一节 植物生长物质的概念和研究方法
一、植物生长物质 二、植物生长物质的研究方法
一、植物生长物质
调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质。
植物生长物质的种类 二类: 1. 植物激素 2. 植物生长调节剂
1. 植物激素
植物体内代谢产生的微量生理活性物质,它产生于植 物的一定部位,并能转移到其它部位起作用,在极低 的浓度(< 1mol)下就有明显的生理效应,调节植 物的生长发育。
生理反应
第二节 生长素类(Auxin )
一、生长素的发现和种类 二、生长素在植物体内的分布与运输 三、生长素的生理效应﹡ 四、生长素的作用机理﹡
一、生长素的发现和种类
燕麦胚芽鞘的向光性生长
一、生长素的发现和种类
Hale Waihona Puke Baidu达尔文实验
薄伊森-詹森实验
云母片
一、生长素的发现和种类
拜尔实验
温特实验 琼胶块
得出结论
知识拓展:色氨酸不依赖的途径
吲哚-3-甘油磷酸
李家洋院士 中科院遗传所
TSA、TSB突变体中IAA含 量很高
TSA的同源基因: indole synthase (INS)
Tryptophan-independent auxin biosynthesis contributes to early embryogenesis in Arabidopsis. PNAS, 2015, March 23
黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用 (A)进行伤口再生实验的方法 (B)荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织
4.生长素的其他效应
IAA---Eth
生长素调节花和叶片脱落
四、生长素的作用机理
促进生长
IAA
受体
??
诱导不定根 调运营养
1. 酸生长理论
2. 基因活化学说
….
3. 生长素的受体
三、生长素的生理效应
2.促进插条不定根的形成
IAA
CK
三、生长素的生理效应
3. 对营养的调运作用
48h后放射自显影
IAA
IAA对草莓“果实”的影响
4.生长素的其他效应
引起顶端优势;
促进形成层细胞向木质部细胞分化;
促进叶片的扩大,光合产物的运输等;
促进菠萝开花;
以及生长素还可延迟花的脱落和叶子脱落。
大麦胚乳试法
豌豆、玉米试法 莴苣下胚轴试法 苋红素抑制法
大麦种子
矮生豌豆或玉米 莴苣下胚轴 尾穗苋子叶
-淀粉酶活性
伸长度 下胚轴长度 光下抑制苋红素产生
细胞分裂素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标
愈伤组织试法
苋红素合成法 子叶扩张法 小麦叶片试法
大豆、烟草愈伤组织
尾穗苋种子子叶 萝卜子叶 小麦叶片
1.分布(Distribution):
大多集中在生长旺盛的部位
2. 生长素的运输(Transport)
IAA的极性运输
从形态学上端→形态学下端。
仅限于胚芽鞘、幼茎、幼 根
的薄壁细胞之间。 需要能量的主动运输 竹子切段倒置
胚芽鞘切段内IAA的极性运输
为什么?
生 长 载体是? 素 极 性 运 输 流出载体只存在 机 于细胞的基端 理
AUX
PIN
IAA在细胞内的合成、运输和信号转导示意图 schematic of IAA biosynthesis, transport and signaling in a plant cell
知识拓展:生长素极性运输蛋白PIN1
Jiri Friml 比利时根特大学
定位 PIN1~ PIN8
pin1突变体
3. IAA的合成途径:色氨酸依赖的途径
色氨酸 (合成前体)
色氨酸脱羧酶 色氨酸 转氨酶
色胺
胺氧化酶
吲哚丙酮酸
吲哚丙酮 酸脱羧酶
芸薹葡糖硫苷 (吲哚乙醇途径) 葡糖硫苷酶 吲哚乙醇 吲哚乙腈
吲哚乙醇 氧化酶 腈水解酶
吲哚乙醛
(色胺途径)
(直接前体) 吲哚乙醛 脱氢酶
吲哚乙酸 (吲哚丙酮酸途径)
(吲哚乙腈途径)
2. 植物生长调节剂:
生理效应与植物激素相似,人工合成的有机化合物, 用于调节植物生长发育。
特点:
人工合成,外源的;微量(1mM);可从施用部位移动 到作用部位;种类多,作用各不相同。
二、生长物质的研究方法
提取(合适的有机溶剂) 1.生物鉴定法 2. 物理、化学方法 3.免疫法 1. 分子生物学 2. 遗传学 3. 突变体 …… 纯化(萃取或层析)
吲哚乙酰肌醇、 吲哚乙酰天冬氨酸、
IAA-葡聚糖、
IAA-糖蛋白
IAA的降解有两条途径:
酶氧化降解
主要途径
脱羧途径
光氧化降解
吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是一种含Fe的血红蛋白。
非脱羧途径
过氧化物酶
过氧化物酶也能分介 IAA,所以有人认为 IAA氧化酶可能是过氧 化物酶的一种同功酶。
3-亚甲基氧化吲哚
测定含量
作用机制
生长素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标
燕麦弯曲法
燕麦胚芽鞘
弯曲度
长度增加 不定根数增加 弯曲角度 鲜重增加
小麦切段垂直生长法 小麦胚芽鞘切段 绿豆生根法 豌豆劈茎法 土豆或菊芋称重法 绿豆下胚轴切段 豌豆直劈茎 土豆或菊芋园片
赤霉素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标 叶鞘长度
水稻幼苗叶鞘伸长法 水稻幼苗
-酸生长理论
在细胞质中,可能与 mRNA 的基因转 录过程有关。
-基因活化学说
生长素的作用机理—总结
假说1
IAA 激活质膜上 已存在的ATPase
高尔基体 细胞核
假说2 IAA 增加质膜上 的ATPase数量
细胞壁内的质子 活化扩张蛋白 激活扩张蛋白
酶联免疫(ELISA)
原理 免疫性
导入抗原--- 产生抗体---分离抗体 根据抗原与抗体反应---检测抗原 (植物激素)量。 特点:高度专一,高度灵敏,简便
植物生长物质
生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类
脱落酸
乙烯
基本知识
研究进展
信号
学 习 导 图
发现/种类
受体
分布 磷酸化、泛素化等
运输
转录因子 生理作用 基因表达 作用机制
1.向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘的尖端。
2.伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的部位。
3.受光照射后,产生刺激生长的物质向下运输,
而且均匀分布,引起伸长区不均匀生长。
温特把这种物质称为生长素。
生长素的种类
CH 2COOH H
N
-COOH (CH2)3 H
N
天然生长素类
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
酶氧化降解
三、生长素的生理效应
1.促进生长
(1)生长素促进生长的双重作用
WT
IAA过表达
三、生长素的生理效应
1.促进生长
(2)不同器官对生长素的敏感性不同
促进 10-10
敏感性: 根>芽>茎 (10-10,10-8,10-5)
10-8
10-4
幼嫩时较敏感, -11 10 老细胞则敏感性降低。
抑制
国家自然科学基金委员会启动“植物激素作用的 分子机理”重大研究计划
本研究计划自2007年始, 实施期限为8年,拟投入经 费15 000万元,
许智宏院士和薛红卫研究员 主编 2012年
植物生长物质
第一节 植物生长物质的概念和研究方法 第二节 生长素类 (*)
第二节 赤霉素类(*)
第四节 细胞分裂素类(*)
质子泵
钝化
H+ IAA ATP ADP
木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键
活化
细胞质
细胞膜
细胞壁
问题----酸生长理论尚有不足:
生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程, 呼吸抑制剂存在时,呼吸代谢受抑制,生长 素诱导的生长也受抑制。但对H+诱导的伸长 无影响。 生长素对某些双子叶植物(如豌豆茎)诱导的质 子外流不很明显。
特点:
内源的;微量;可移动;多种生理效应,促进或抑 制双重效应。
传统的五大类植物激素
•生长素(auxin) •赤霉素(gibberellins) •细胞分裂素(cytokinins) •脱落酸(abscisic acid) •乙烯 (ethylene)
其他植物生长物质
•油菜素内酯( Steroidal Plant Hormones Brassinosteroids) •茉莉酸(酯)(jasminate) •水杨酸(酯) (salicylic acid) •多胺(polyamines) •系统素(systemin) •寡糖素(oligosaccharide ) •开花素(florigen) •... ...
1、酸生长理论(Acid-growth theory)-快速反应
IAA
激活H+-ATPase 胞外[H+] 胞间介质酸化 细胞扩大
激活纤维素酶等 多种壁水解酶
壁组分降解
壁伸展性加大
酸生长理论(Acid-growth theory):
Rayle & Cleland ( 1970 )雷利和克莱兰
纤维素微纤丝
现代酸生长理论
是扩张蛋白在细胞壁的酸生长过程中起疏松细胞壁的 作用,弱化细胞壁多糖组分间的氢健。
不认为有水解酶参与细胞的酸生长过程。
四、生长素的作用机理
2. 基因活化学说
-快速反应
生长素活化处于“休眠”状态的基 因,从而转录并翻译出新的蛋白质。
3. 生长素受体
定位于细胞质膜的外侧与促进细胞壁松 弛有关。
Trp Trp:色氨酸 IGP:吲哚-3-甘油磷酸
IAA的代谢途径
生长素的代谢
色氨酸途径 非色氨酸途径
结合态 游离态运输
氧化脱羧
生长素存在形式与分解
两种形 式存在 游离型:不与任何物质结合,有生物活性。
束缚型:与其它物质结合,没有生物活性 束缚型生长素是贮存与运输形式。 吲哚乙酰葡萄糖、
两种形式可以 进行相互转化
根
芽
茎
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
生长素浓度(mol/L)
三、生长素的生理效应
1.促进生长
③对离体器官和整体植物效应不同
生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用,而对 整株植物的效应则不明显。
生长素促进生长作用—小结
①双重作用 ②不同器官对生长素敏感不同 ③对离体器官和整体植物效应不同
Plant Growth Substances
生活中的植物激素
香山科学会议第286次学术讨论会
植物激素与绿色革命
2016 International Conference on Arabidopsis Research (Korea)
• • • • • • • • • Abiotic Stress 1 Abiotic Stress 2 Plant-Microbe interaction 1 Plant-Microbe interaction 2 Hormone-CK, Auxin Hormone-GA, BR, Ethylene Hormone-Peptide Development-Vasculature DevelopmentEmbryogensis • Development-Reproductive and flowering • Development-Shoot • Development-Root • • • • • • • • • • • • • • Photobiology Plant Lipids Circadian Rhythm Transporters Metabolism-Energy Cell Cycle/Cell division Organellar Biology 1 Organellar Biology 2 Systems Biology Genome Editing Evolutionary genomics Epigenetics RNA Biology Plant Biotech
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
CH2 COOH O-CH 2COOH 人工合成生长素类 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
二、生长素在植物体内的分布与运输
鲜重增加
无光下苋红素形成量 扩大或增重 离体叶片保绿 芽的形成数
葫芦藓芽萌发试法葫芦藓
黄瓜子叶法
黄瓜子叶
光下转绿速度
脱落酸生物鉴定法
棉花幼株外植体试法:
检查棉花幼苗叶柄脱落
乙烯生物鉴定法
黄化豌豆幼苗“三重反应” 菜豆幼苗弯钩展开
原理:不同物质---不同分配系数
物理化学方法 免疫分析法
薄层层析,气相色谱,液相 色谱,质谱分析等 放射免疫(RIA)
第五节 脱落酸(*)
第六节 乙烯 (*) 第七节 其他植物生长物质 第八节 植物生长物质在农业生产上的应用
本章重点
1. 植物生长物质,植物激素,植物生长调节剂概念
2. 生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯
的主要生理功能(机理) 3. 乙烯的生物合成及其调控 4. 植物激素之间的相互作用
植物生长物质
第一节 植物生长物质的概念和研究方法
一、植物生长物质 二、植物生长物质的研究方法
一、植物生长物质
调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质。
植物生长物质的种类 二类: 1. 植物激素 2. 植物生长调节剂
1. 植物激素
植物体内代谢产生的微量生理活性物质,它产生于植 物的一定部位,并能转移到其它部位起作用,在极低 的浓度(< 1mol)下就有明显的生理效应,调节植 物的生长发育。
生理反应
第二节 生长素类(Auxin )
一、生长素的发现和种类 二、生长素在植物体内的分布与运输 三、生长素的生理效应﹡ 四、生长素的作用机理﹡
一、生长素的发现和种类
燕麦胚芽鞘的向光性生长
一、生长素的发现和种类
Hale Waihona Puke Baidu达尔文实验
薄伊森-詹森实验
云母片
一、生长素的发现和种类
拜尔实验
温特实验 琼胶块
得出结论
知识拓展:色氨酸不依赖的途径
吲哚-3-甘油磷酸
李家洋院士 中科院遗传所
TSA、TSB突变体中IAA含 量很高
TSA的同源基因: indole synthase (INS)
Tryptophan-independent auxin biosynthesis contributes to early embryogenesis in Arabidopsis. PNAS, 2015, March 23
黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用 (A)进行伤口再生实验的方法 (B)荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织
4.生长素的其他效应
IAA---Eth
生长素调节花和叶片脱落
四、生长素的作用机理
促进生长
IAA
受体
??
诱导不定根 调运营养
1. 酸生长理论
2. 基因活化学说
….
3. 生长素的受体
三、生长素的生理效应
2.促进插条不定根的形成
IAA
CK
三、生长素的生理效应
3. 对营养的调运作用
48h后放射自显影
IAA
IAA对草莓“果实”的影响
4.生长素的其他效应
引起顶端优势;
促进形成层细胞向木质部细胞分化;
促进叶片的扩大,光合产物的运输等;
促进菠萝开花;
以及生长素还可延迟花的脱落和叶子脱落。
大麦胚乳试法
豌豆、玉米试法 莴苣下胚轴试法 苋红素抑制法
大麦种子
矮生豌豆或玉米 莴苣下胚轴 尾穗苋子叶
-淀粉酶活性
伸长度 下胚轴长度 光下抑制苋红素产生
细胞分裂素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标
愈伤组织试法
苋红素合成法 子叶扩张法 小麦叶片试法
大豆、烟草愈伤组织
尾穗苋种子子叶 萝卜子叶 小麦叶片
1.分布(Distribution):
大多集中在生长旺盛的部位
2. 生长素的运输(Transport)
IAA的极性运输
从形态学上端→形态学下端。
仅限于胚芽鞘、幼茎、幼 根
的薄壁细胞之间。 需要能量的主动运输 竹子切段倒置
胚芽鞘切段内IAA的极性运输
为什么?
生 长 载体是? 素 极 性 运 输 流出载体只存在 机 于细胞的基端 理
AUX
PIN
IAA在细胞内的合成、运输和信号转导示意图 schematic of IAA biosynthesis, transport and signaling in a plant cell
知识拓展:生长素极性运输蛋白PIN1
Jiri Friml 比利时根特大学
定位 PIN1~ PIN8
pin1突变体
3. IAA的合成途径:色氨酸依赖的途径
色氨酸 (合成前体)
色氨酸脱羧酶 色氨酸 转氨酶
色胺
胺氧化酶
吲哚丙酮酸
吲哚丙酮 酸脱羧酶
芸薹葡糖硫苷 (吲哚乙醇途径) 葡糖硫苷酶 吲哚乙醇 吲哚乙腈
吲哚乙醇 氧化酶 腈水解酶
吲哚乙醛
(色胺途径)
(直接前体) 吲哚乙醛 脱氢酶
吲哚乙酸 (吲哚丙酮酸途径)
(吲哚乙腈途径)
2. 植物生长调节剂:
生理效应与植物激素相似,人工合成的有机化合物, 用于调节植物生长发育。
特点:
人工合成,外源的;微量(1mM);可从施用部位移动 到作用部位;种类多,作用各不相同。
二、生长物质的研究方法
提取(合适的有机溶剂) 1.生物鉴定法 2. 物理、化学方法 3.免疫法 1. 分子生物学 2. 遗传学 3. 突变体 …… 纯化(萃取或层析)
吲哚乙酰肌醇、 吲哚乙酰天冬氨酸、
IAA-葡聚糖、
IAA-糖蛋白
IAA的降解有两条途径:
酶氧化降解
主要途径
脱羧途径
光氧化降解
吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是一种含Fe的血红蛋白。
非脱羧途径
过氧化物酶
过氧化物酶也能分介 IAA,所以有人认为 IAA氧化酶可能是过氧 化物酶的一种同功酶。
3-亚甲基氧化吲哚
测定含量
作用机制
生长素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标
燕麦弯曲法
燕麦胚芽鞘
弯曲度
长度增加 不定根数增加 弯曲角度 鲜重增加
小麦切段垂直生长法 小麦胚芽鞘切段 绿豆生根法 豌豆劈茎法 土豆或菊芋称重法 绿豆下胚轴切段 豌豆直劈茎 土豆或菊芋园片
赤霉素生物鉴定法
方法 植物材料 观察指标 叶鞘长度
水稻幼苗叶鞘伸长法 水稻幼苗
-酸生长理论
在细胞质中,可能与 mRNA 的基因转 录过程有关。
-基因活化学说
生长素的作用机理—总结
假说1
IAA 激活质膜上 已存在的ATPase
高尔基体 细胞核
假说2 IAA 增加质膜上 的ATPase数量
细胞壁内的质子 活化扩张蛋白 激活扩张蛋白
酶联免疫(ELISA)
原理 免疫性
导入抗原--- 产生抗体---分离抗体 根据抗原与抗体反应---检测抗原 (植物激素)量。 特点:高度专一,高度灵敏,简便
植物生长物质
生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类
脱落酸
乙烯
基本知识
研究进展
信号
学 习 导 图
发现/种类
受体
分布 磷酸化、泛素化等
运输
转录因子 生理作用 基因表达 作用机制
1.向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘的尖端。
2.伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的部位。
3.受光照射后,产生刺激生长的物质向下运输,
而且均匀分布,引起伸长区不均匀生长。
温特把这种物质称为生长素。
生长素的种类
CH 2COOH H
N
-COOH (CH2)3 H
N
天然生长素类
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
酶氧化降解
三、生长素的生理效应
1.促进生长
(1)生长素促进生长的双重作用
WT
IAA过表达
三、生长素的生理效应
1.促进生长
(2)不同器官对生长素的敏感性不同
促进 10-10
敏感性: 根>芽>茎 (10-10,10-8,10-5)
10-8
10-4
幼嫩时较敏感, -11 10 老细胞则敏感性降低。
抑制
国家自然科学基金委员会启动“植物激素作用的 分子机理”重大研究计划
本研究计划自2007年始, 实施期限为8年,拟投入经 费15 000万元,
许智宏院士和薛红卫研究员 主编 2012年
植物生长物质
第一节 植物生长物质的概念和研究方法 第二节 生长素类 (*)
第二节 赤霉素类(*)
第四节 细胞分裂素类(*)
质子泵
钝化
H+ IAA ATP ADP
木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键
活化
细胞质
细胞膜
细胞壁
问题----酸生长理论尚有不足:
生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程, 呼吸抑制剂存在时,呼吸代谢受抑制,生长 素诱导的生长也受抑制。但对H+诱导的伸长 无影响。 生长素对某些双子叶植物(如豌豆茎)诱导的质 子外流不很明显。
特点:
内源的;微量;可移动;多种生理效应,促进或抑 制双重效应。
传统的五大类植物激素
•生长素(auxin) •赤霉素(gibberellins) •细胞分裂素(cytokinins) •脱落酸(abscisic acid) •乙烯 (ethylene)
其他植物生长物质
•油菜素内酯( Steroidal Plant Hormones Brassinosteroids) •茉莉酸(酯)(jasminate) •水杨酸(酯) (salicylic acid) •多胺(polyamines) •系统素(systemin) •寡糖素(oligosaccharide ) •开花素(florigen) •... ...
1、酸生长理论(Acid-growth theory)-快速反应
IAA
激活H+-ATPase 胞外[H+] 胞间介质酸化 细胞扩大
激活纤维素酶等 多种壁水解酶
壁组分降解
壁伸展性加大
酸生长理论(Acid-growth theory):
Rayle & Cleland ( 1970 )雷利和克莱兰
纤维素微纤丝
现代酸生长理论
是扩张蛋白在细胞壁的酸生长过程中起疏松细胞壁的 作用,弱化细胞壁多糖组分间的氢健。
不认为有水解酶参与细胞的酸生长过程。
四、生长素的作用机理
2. 基因活化学说
-快速反应
生长素活化处于“休眠”状态的基 因,从而转录并翻译出新的蛋白质。
3. 生长素受体
定位于细胞质膜的外侧与促进细胞壁松 弛有关。
Trp Trp:色氨酸 IGP:吲哚-3-甘油磷酸
IAA的代谢途径
生长素的代谢
色氨酸途径 非色氨酸途径
结合态 游离态运输
氧化脱羧
生长素存在形式与分解
两种形 式存在 游离型:不与任何物质结合,有生物活性。
束缚型:与其它物质结合,没有生物活性 束缚型生长素是贮存与运输形式。 吲哚乙酰葡萄糖、
两种形式可以 进行相互转化
根
芽
茎
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
生长素浓度(mol/L)
三、生长素的生理效应
1.促进生长
③对离体器官和整体植物效应不同
生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用,而对 整株植物的效应则不明显。
生长素促进生长作用—小结
①双重作用 ②不同器官对生长素敏感不同 ③对离体器官和整体植物效应不同