植物花青素生物合成相关基因研究进展_周惠

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2011年第4期辣椒杂志（季刊）引言

花青素(Anthocyanidin)，又称为花色素，是一类广泛存在于多种植物中的水溶性天然色素，自然状态下，植物体内的花青素常与各种单糖结合而形成糖苷，称为花色苷(Anthocyanin)。自然界广泛存在的花色素以紫红色的矢车菊色素(Cyanidin)、砖红色的天竺葵色素(Pelargonidin)及蓝紫色的翠雀素(Delphinidin)为主，并由此再衍生出其他3种花色素，如矮牵牛花色素(Petunidin)及锦葵色素由翠雀素

经不同程度的甲基化而来，芍药花色素(Peonidin)则

是由矢车菊素经甲基化形成的。pH 值影响花青素类物质的颜色，pH<7时呈红色，pH 在7~8时呈紫色，pH>11呈蓝色。花色素为植物体内类黄酮生化合成的产物，而类黄酮化合物对植物体本身具有多种生物学功能，如在植物花色形成、吸引授粉虫媒和种子传播、花粉萌发、防止病原微生物侵染、抵抗紫外线辐射以及植物和微生物互相识别等过程中都发挥着十分重要作用[1-2]。

植物花青素生物合成相关基因研究进展

周

惠1

文锦芬2邓明华1

朱海山1*

（1云南农业大学园林园艺学院云南昆明650201）（2昆明理工大学现代农业工程学院云南昆明650500）

摘要

花青素是一种水溶性色素，是构成花瓣和果实颜色的主要色素之一。它是植物二级代谢产物，具有重要的营养和药用作用。综述了植物花青素生物合成途径及生物合成途径中关键酶的研究现状和发展趋势,为今后进一步研究花青素提供参考借鉴。关键词植物；花青素；酶；基因

Research Progress in Plant Anthocyanidin Biosynthesis Genes

Zhou Hui 1Wen Jinfen 2Deng Minghua 1Zhu Haishan 1*

(1College of Horticulture and Landscape,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201；2Faculty of Modern Agricultural Engineering,Kunming University of Science and Technology,Kunming 650500)Abstract Anthocyanidin is a natural plant pigment,one of the important pigments in the petal and fruit color,and a plant secondary metabolism product with important nutritional and medical functions.This paper discusses the biosynthesis pathway of anthocyanidin,some related anthocyanidin synthases and the biochemical functions of anthocyanidin in plants,and reviews the current situation and the future trend of related anthocyanidin researches.

Key w ords plant;anthocyanidin;enzyme;gene

收稿日期：2011-09-28

作者简介：周惠(1988-),女,硕士研究生，E-mail:chuangwaiyumeng@ 通讯作者：朱海山,男,博士,教授,主要从事茄科蔬菜遗传育种研究

专题综述

◆◆2011年第4期辣椒杂志（季刊）

1花青素的生物合成途径

植物花青素和类黄酮物质生物合成和降解代

谢途径的研究在20世纪80年代至90年代初就较为成熟。花青素为植物黄酮类化合物的一个亚类，包括矢车菊色素、天竺葵色素、芍药色素、飞燕草色

素、

锦葵色素、牵牛色素及其衍生物[3]。苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前体，由苯丙

氨酸合成花青素须经历三个阶段（图1

）：第一阶段是由苯丙氨酸到香豆酰CoA ，是许多次生代谢共有的，该步受到苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因活性的调控。第二阶段是由香豆酰CoA 到二氢黄酮醇，该步是类黄酮代谢的关键反应。由苯基苯乙烯酮合成酶(chalcone synathase ，CHS)催化合成黄色的苯基苯乙烯酮(chalcone)，黄色苯基苯乙烯酮异构化形成无色

的黄烷酮(flavanvone)。

此步可缓慢自发进行，但在苯基苯乙烯酮－黄烷酮异构酶(chalcone isomerase ，CHI)催化下可加速完成。黄烷酮进一步在黄烷酮羟

基化酶(flavanone-3-hydroxylase ，

F3H)催化下，形成无色的二氢黄酮醇(dihyoflavonol)，并进一步还原形成无色花色素，该步由二氢黄酮醇还原酶(dihyoflavonol-4-reductase ，DFR)催化。第三阶段是各

种花青素的合成。无色花色素向有色花色素

(anthocyanidin)的转变时由花色素苷合成酶(Leuco anthocyanidin dioxygenase or Anthocyanin Synathase.LDOX 或ANS)催化完成[3]。

2花青素生物合成相关基因

与植物花青素生物合成相关的结构基因主要包括有7个结构酶：PAL(phenylalanine ammonialyase ，苯内氨酸解氨酶)、CHS-D (CHS-E)(chalcone synthase ，查尔酮合酶)、CHI (chalcone isomerase ，查尔酮异构酶)、F3H (flavanone-3β-hydroxylase ，黄烷酮-3β-羟化酶)、DFR (dihydroflavonol reductase ，二氢黄酮醇还原酶)、ANS (anthocyanidin synthase ，花青素合酶)和UF3GT (UDPglucose flavonoid-3-glucosyltransferase ，尿苷二磷酸-葡萄糖-类黄酮-3-葡糖基转移酶)。PAL 基因催化苯丙氨酸生成肉桂酸；CHS 基因催化4-香豆酸CoA 和丙二酸CoA 缩合生成查尔酮，而查尔酮提供了类黄酮的基本碳骨架，因此CHS 是类黄酮和花色苷合成的一个关键酶；CHI 是首先被认识的与黄酮类物质生物合成相关的酶;F3H 催化黄烷酮形成二氢黄酮醇。DFR 负责将3种二氢黄酮醇还原为无色,能选择性地催化3种二氢黄酮醇DHK 、DHQ 和DHM 形成相应的花色素苷[4]；UFGT 可以使不稳定的花青素转变为稳定的花青苷，并由无色转变为有色；将UDP-glucose 上的葡萄糖转移到花色素分子的C3羟基上，保持花色素的结构稳

定，在改变植物花色、保持分子结构稳定方面有作用，还是花色素分子运输到液泡必不可少的因素[5]；

ANS 催化无色的花色素苷形成显色的花色素3-flavone-2，3-diol 。这个化合物立即和UDP-glucose:flavonoid 3-O-glucosyl-transferase 偶联并且被输送到液泡中，形成显色的3-糖基化花色素苷(anthocyanidin 3-glucoside)[6]。

生物合成花色素苷至少需要15种结构基因的协同表达，这些基因可分为两大类[7]：一类是花色素苷的生物合成途径前期表达的早期生物合成基因，如CHS 、CHI 、F3H ；另一类是在花色素苷生物合成途径后期表达的晚期生物合成基因，如DFR 、ANS 、UF3GT 和RT 等。

2.1苯丙氨酸解氨酶(PAL)

苯丙氨酸解氨酶为花青素(类黄酮类)生物合成花青素代谢途径

p -Coumaroy1-CoA+Malonyl-CoA （×3）

CHS

chalcone

CHI

Nuringenin

F3H

Dihydrokacmpferol

F3'H

F3'5'H Dihydroquercetin

Dihydromyricetin

DFR

DFR

Leucocyanidin

Leucodelphinidin

ANS ANS Cyanidin

Delphinidin

UF3GT

UF3GT

Cyanidin-3-glucoside

Delphinidin-3-glucoside

DFR

Leucopelargonidin

ANS Pelargonidin

UF3GT

Pelargonidin-3-glucoside 图1花青素代谢途径及相关基因的结构

注：CHS (chalcone synthase,查耳酮合酶);CHI (chalcone isomerase,查耳酮异构酶);F3H (flavanone-3-hydroxylase,黄烷酮-3-羟化酶);DFR (dihydroflavonol reductase,二氢黄酮醇还原酶);ANS (anthocyanidin synthase,花青素苷元合酶);UF3GT (UDP glucose flavonoid-3-glucosyltransferase,尿苷二磷酸-葡萄糖-类黄酮-3-葡糖基转移酶)。

专题综述