神经纤维兴奋的传递

神经纤维兴奋的传递

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不是每一个兴奋都是可以传到效应器的

当一个兴奋从一个神经元的轴突

传到另一个神经元的树突时

这个神经元会整合其他树突接受到的兴奋

如果整合之后可以达到动作电位的阈值那么继续传递

否则就传递不下去了

这个神经系统应该是一个网络

而不应该理解成一条线性的

细胞的生物电现象及其产生机制

组织细胞在安静或活动时，都有生物电表现。医学上记录到的心电图、脑电图、肌电图等就是心脏、大脑皮层、骨骼肌等活动时生物电的表现。为了从细胞水平分析生物电的变化和产生机制，需采用微电极进行细胞内电位记录方法来加以研究。

（一）细胞的静息电位

1.静息电位现象静息电位是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位差。由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，故亦称跨膜静息电位，简称静息电位或膜电位。图4-1显示测定静息电位的方法，插入膜内的是尖端直径＜1μm的玻璃管微电极，管内充以KCl溶液，膜外为参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差。静息电位都表现为膜内比膜外电位低，即膜内带负电而膜外带正电。这种内负外正的状态，称为极化状态。静息电位是一种稳定的直流电位，但各种细胞的数值不同。哺乳动物的神经细胞的静息电位为-70mV （即膜内比膜外电位低70mV），骨骼肌细胞为-90mV，人的红细胞为-10mV。

2.静息电位的产生机制静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关。如表4-1所示，正常时细胞内的K+浓度和有机负离子A-浓度比膜外高，而细胞外的Na+浓度和Cl-浓度比膜内高。在这种情况下，K+和A-有向膜外扩散的趋势，而Na+和Cl-

有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时，对K+的通透性较大，对Na+和Cl-的通透性很小，而对A-几乎不通透。因此，K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷，有机负离子A-由於不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外交正、膜内变负的极化状态。由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K+外移的力量，而随着K+外移的增加，阻止K+外移的电位差也增大。

当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的K+净通量为零，即K+外流和内流的量相等。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为K+的平衡电位，也就是静息电位。其具体数值可按Nernst公式计算。式中E+即K+平衡电位，R是气体常数，T是绝对温度，Z 是离子价，F是法拉第常数；只有[K+]0和[K+]i是变数，分别代表膜外和膜内的K+浓度。如实验条件下温度为27℃，再把自然对数换算成常用对数，则上式可简化为：

由上式计算所得的K+平衡电位值与实际测得的静息电位值很接近，提示静息电位主要是由K+向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外K+的浓度，当浓度增高时测得的静息电位值减小，当浓度降低时测得的静息电位值增大，其变化与根据Nernst公式计算所得的预期值基本一致。但是，实际测得的静息电位值总是比计算所得的K+平衡电位值小，这是由于膜对Na+和Cl-也有很小的通透性，它们的经膜扩散（主要指Na+的内移），可以抵销一部分由K+外移造成的电位差数值。

（二）细胞的动作电位

神经细胞和肌细胞在接受刺激产生兴奋时，在受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆的电变化，称为动作电位。动作电位是细胞兴奋的标志。

1.动作电位现象当神经或肌细胞在安静情况下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时，膜内原有的-70～-90mV的负电位将迅速消失，转而变成+20～+40mV 的正电位，即由原来静息时的内负外正转变为内正外负状态，其电位变化的幅度为90～130mV。这一过程称为去极化，其中膜内电位由零变为正值的过程称为反极化或超射。去极化是暂时的，膜两侧的电位很快又恢复到静息时的内负外正状态和水平，这个过程称为复极化。去极化和复极化是一次动作电位的变化过程（图4－2），所以动作电位就是指细胞膜在静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。

在神经纤维，动作电位一般只持续0.5～2.0ms，如将它描记成曲线，则呈现出一次尖锐的脉冲，称为锋电位，包括快速的上升支（即去极相）和快速的下降支（即复极相）。在神经干上记录动作电位时，在锋电位的后部还可观察到一些缓慢的膜电位微小波动，称为后电位。后电位包括负后电位（去极化后电位）和正后电位（超极化后电位）两部分，负后电位在前，正后电位随后。负后电位持续15ms左右，正后电位持续80ms左右，它们的幅度都很小。后电位过后，膜电位才恢复到完全静息状态。在心肌细胞，动作电位的持续时间很长，可达数百毫秒（详见循环系统心肌生物电）。

2.动作电位的产生机制用直流电通电刺激神经纤维过程中，负极下方出现出膜电流，正极下方出现入膜电流。出膜电流能使静息电位值减小而发生去极化，而入膜电流则使静息电位值增大而发生超极化。当负极下方去极化到某一临界值（此临界值约比原有静息电位小10～20mV，称为阈电位）时，膜的Na+通道大量激活。Na+通道激活是指膜上的通道蛋白质在膜两侧电场强度改变的影响下，蛋白质结构中出现了允许Na+顺浓度差移动的孔道，亦即出现了通道的开放；这种由膜电位的大小决定其机能状态的通道，称为电压依从式通道。由于膜的Na+通道大量激活，膜对Na+的通透性迅速增大，Na+在浓度差和电位差的推动下较大量地进入膜内。Na+的内流使膜进一步去极化，又导致更多的Na+通道开放，造成Na+内流的再生性增加。Na+的较大量内流，使膜内由负电位迅速变成正电位，形成了动作电位的去极相。当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差推动的Na+内流时，经膜的Na+净通量为零，这时的膜两侧电位差即为Na+的平衡电位，这个电位值与动作电位的超射值基本一致。但膜内电位并不停留在正电位状态，而是很快出现复极，这是由于Na+通道开放的时间很短；因为膜电位的过度去极化能使Na+通道由激活状态转化为失活状态。这时膜对Na+的