神经元的结构、分类和功能
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神经元的结构、分类和功能:
神经系统的细胞构成包括两类细胞:神经细胞和神经胶质细胞,一般将神经细胞称作神经元(neuron),被认为是神经系统行使功能、信息处理最基本的单位。而胶质细胞则主要起支持、营养和保护的作用,但随着人们积累知识的增加,逐渐发现胶质细胞也能够行使一些特殊的生理功能。
在人类的中枢神经系统中约含有1011个神经元,其种类很多,大小、形态以及功能相差很大,但它们也具有一些共性,例如突起。我们以运动神经元为例介绍神经元的典型结构,如图2-37所示。与一般的细胞一样,神经元也是由细胞膜、细胞核、细胞质组成的胞体(cell body)和一些突起(neurite)构成的。胞体为代谢和营养的中心,直径大小在μm级别。除胞体外,与神经元行使功能密切相关的结构是各种各样的特异性突起,也称为神经纤维。其中自胞体一侧发出、较细长的圆柱形突起为轴突(axon),每个运动神经元一般只有一个轴突,其功能是信息的输出通道,代表着神经元的输出端;同时还可以借助轴浆进行物质的运输,主要包括由胞体合成的神经递质、激素以及内源性的神经营养物质,这种运输称为轴浆运输。轴突从胞体发出的部位呈椎状隆起,称为轴丘(axon hillock),并逐渐变细形成轴突的起始段(initial segmeng),这一部分的功能及其重要,它是神经元产生冲动的起始部位,并随后继续沿着轴突向外传导。轴突通常被髓鞘(myelin)包裹,但并非是完全的将其包裹,而是分段包裹,髓鞘之间裸露的地方为郎飞结(node of Ranvier),其上含有大量的电压门控钠离子通道。轴突末梢(aoxn terminal)膨大的部分称为突触小体(synaptic knob),这是信息在某个神经元传递的终点,它能与另一个神经元或者效应器细胞相接触,并通过突触结构(synapse)进行信息的传递。
神经元中另一类重要的突起为树突(dendritic),一般是从胞体向外发散和延伸构成,数量较多,由于与树枝的分布类似而得名,是神经元进行信息接收的部位。树突表面长出的一些小的突起称为树突棘(dendritic spine),数目不等,它们的大小、形态数量与神经元发育和功能有关。当神经元活动较为频繁时,树突棘的数量和形状会发生相应的变化,是神经元可塑性研究的重要方面。轴突和树突的作用反映了功能两极分化的基本原理。
图2-37神经元的一般结构
按照不同的分类方法可以将神经元进行如下分类:
(1)根据细胞形态分类
神经元形态的多样性令人印象深刻,根据树突和轴突相对于彼此或胞体的方向形态进行的分类如图2-38所示,可分为单极神经元、双极神经元、和多级神经元。形态学相似饿神经元倾向于集中在神经系统的某一特定区域,并具有相似的功能。
一般而言,单级神经元只有一个远离胞体的突起,此突起能分支成树突和轴突末梢,常见于无脊椎动物的神经系统。双极神经元主要参与感觉信息加工,例如在听觉、视觉和嗅觉系统中负责传递信息的一般为双极神经元。它们一般具有两个突起:一根树突和一根轴突。也就是说,它可以被看做原型神经元:通过树突接受来自某一端的信息,然后通过轴突将信息传至另一端,例如视网膜中的双极神经元,它们只局限在视网膜内进行信息的加工,不向外投射。假单极神经元,顾名思义,是因为它们看起来像单极神经元,实际上是缘于双极感觉神经元树突和轴突的融合,常见于脊髓背根神经节,属于躯体感觉神经元,将四肢的感觉信息传递至中枢神经系统。最后,多极神经元存在于神经系统的多个区域,参与运动和感觉信息的加工,如锥体细胞。多数情况下,脑内神经元指的就是多极神经元。
(2)根据细胞位置分类
根据其所处的位置不同,首先将其分为中枢和外周神经元两类,另外中枢神经元按照所处脑区不同又可称为脊髓神经元、皮层神经元、海马神经元、丘脑神经元等等。
(3)根据细胞功能分类
可以分为感觉神经元、运动神经元以及中间神经元三类。
(4)根据神经递质分类
早期生物学家们认为某一个神经元只能分泌一种神经递质,因此根据其分泌的递质不能将神经元分为GABA能神经元、谷氨酸能神经元、胆碱能神经元、多巴胺能神经元的等。虽然现在人们发现一个神经元中可以有多种神经递质共存,但这种分类方法仍然保留下来。