植物花粉胞外蛋白的研究进展
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钙调素一直被认为是动物细胞内 Ca2 + 信使的多功能受 体蛋白，参与细胞增殖、生长、分化及发育过程。在植物中， CaM 首先在燕麦胚芽鞘细胞壁中用放射免疫测定法检出，随 后在许多植物的细胞壁检测到 CaM 的存在［7 －8］。利用 CaM 单克隆抗体通过免疫金标定位，研究授粉前后矮牵牛花柱道 引导组织中 CaM 的存在及分布，发现在未授粉花柱中 CaM 定位在引导组织细胞的胞质中，而授粉后及花粉管生长过程
番茄花粉 LAT52 蛋白和玉米中的 Zm13 蛋白是 Ole e I 的同源蛋白。LAT52 是一种分泌型蛋白，主要存在于番茄成
熟花粉的胞外组分中，在膜组分中含量很低［17］。体内试验
表明，反义表达的 LAT52 的花粉不能在柱头上萌发，或者萌
发的花粉管扭曲变形而不能完成受精作用，因此 LAT52 主要 在花粉的水合、萌发和花粉管的伸长中起作用［18］。以番茄 3
Ole e I 由 145 个氨基酸组成，其结构域中含有 6 个保守 的半胱氨酸，1 个保守的花粉表达的序列 E / Q / T / - G-X-V-YC-D-T / N / P-C-R。在植物中存在一个与 Ole e I 同源的蛋白 家族，称为 Ole e I 蛋白家族，有些 Ole 家族的蛋白还富含脯 氨酸，蛋白分子量在 8. 0 ～ 50. 0 kD，具有可溶性和稳定性，会 引起 IgE 调节的过敏反应［15］。水稻基因组中有 45 个 Ole e I 家族的蛋白［16］，但它们的表达模式各不相同，推测可能参与 不同的生物学过程，发挥不同的功能。
层细胞合成后，成簇地分泌到花药，在绒毡层细胞退化后转 移到花粉外壁的； SCR 在授粉后又从花粉壁转移到柱头的乳 突细胞，并在细胞间扩散。SCR / SP11 是花粉表达基因，其 表达的蛋白在减数分裂后期累积。合成的 SP11 放射配基结 合分析证实，同型柱头细胞膜上存在高亲和、低亲和两类受 体样结合位点，标记 SP11 可特异的与 120. 0 kD 的 SRK 交 联，从而确定了 SCR / SP11 与 SRK 的配基与受体关系，而且 SP11 可诱导 SI 特异的 SRK 自磷酸化。SI 反应是由 SRK 和 SCR 两者共同决定，而 SLG 可以强化 SI 反应［4］。 2 植物花粉壁中的水解酶类
与 LePRK2 的结合力最强，但与 LePRK1 的结合力很弱，与
LePRK3 不结合，而且胞外域对于结合十分重要，其激酶域对 于结合不是必需的［17］。
6 小结
在多细胞生物中，细胞与细胞之间的相互通讯是不可缺
少的，细胞之间的相互识别对于细胞生长和分化起着决定的
作用，其中胞外的信号分子在细胞之间的信息传递中扮演着
重要的角色。在植物学研究中，小分子激素如生长素、细胞
分裂素、赤霉素、乙烯、ABA 和油菜素类脂等一直是公认的信
号分子，人们对其比较关注而且研究比较清楚。近年来，人
14
安徽农业科学
2011 年
中，在引导组织的胞外基质中特别是在花粉管尖端周围的胞 外基质中发现有 CaM 的存在［9］。
胞外 CaM 可以促进花粉的萌发和花粉管的生长。扁桃 （ PyruLeabharlann Baidu communis） 花粉体外试验中，外加 CaM 可促进花粉管 的伸长。在朱顶红花粉体外萌发试验中，采用不过膜的 W7Agarose 和 CaM 抗体处理离体花粉，发现 CaM 抗体和拮抗剂 可明显抑制花粉萌发和花粉管伸长，而且这种抑制作用可被 外源纯化钙调素完全恢复［10］。用钙调素及其抗体处理烟草 柱头，及在花柱引导组织显微注射钙调素抗体等方法，证明 细胞外 CaM 对柱头上的花粉萌发和花粉管在花柱道中的伸 长也有明显的促进作用，从而在半体内条件下证明花粉壁中 的钙调素参与花粉萌发和花粉管伸长［11］。 4 扩张蛋白（ Expansin）
个花粉特异表达受体激酶（ LePRK1、LePRK2 和 LePRK3） 的
胞外域为诱饵，筛选番茄花粉酵母双杂交文库，得到一系列
阳性克隆，其 中 1 个 具 有 信 号 肽 的 富 含 半 胱 氨 酸 的 蛋 白
LAT52 特异地与 LePRK2 结合，而不与 LePRK1 和 LePRK3 结 合［19］。免疫共沉淀试验表明，LAT52 在成熟花粉的提取物中
花粉与柱头之间的识别和互作是高等植物的有性生殖 的重要过程，花粉壁中许多蛋白在此过程中扮演着重要的角 色。成熟的花粉壁可分为外壁和内壁。外壁主要是由蛋白 和脂类构成，包括一些与花粉壁有关的酶类，如木聚糖酶、β葡聚糖酶，它们大都在花药绒毡层细胞中合成，当绒毡层细 胞降解时，这些积累的脂类和蛋白释放出来形成花粉的外 壁。内壁包含一些孢粉素和多聚物修饰的蛋白，这些蛋白包 括 Ole e I 家族的蛋白、扩张蛋白、果胶酶、胰蛋白酶抑制剂 等，它们的一部分来源于绒毡层，另一部分来源于花粉本身。 现有的研究已经证明，这些蛋白在花粉形成、花粉萌发和花 粉管伸长过程中发挥着重要的功能。为此，笔者介绍了近年 来发现的几个蛋白研究的过程。 1 参与自交不亲和反应的 SCR（ Slocus cysteine rich protein）
扩张蛋白是一类小分子量的胞外蛋白，它可以启动促进 细胞壁的疏松和伸展。根据氨基酸序列的不同可把扩张蛋 白分为 A、B 2 个亚家族。EXPB1 是 B 亚家族的一个成员，是 存在于玉米花粉中的一个过敏原，它在玉米的花粉中表达并 分泌到细 胞 外，在 玉 米 开 花 的 季 节 会 引 起 人 呼 吸 道 的 疾 病［12］。将从玉米花粉中提取的该蛋白施加于玉米柱头，发 现该蛋白可诱导玉米柱头细胞壁快速且不可逆转的伸长，而 且长时间的作用会提高玉米柱头细胞壁松弛性且弹性增加。 由此可以推测，EXPB1 可改变花柱道细胞壁的弹性使其变得 疏松，从而使花粉管更容易穿越柱头的细胞壁到达胚珠进行 受精［12］。 5 Ole e I 蛋白家族
在玉米的花粉外壁中发现一个含量比较高的 35 kD 的 蛋白，序列分析表明它是一个具有活性的木聚糖酶，该酶可 以水解柱头的细胞壁多糖，使萌发后的花粉管可以顺利穿越 花柱进入子房［5］。木聚糖酶在绒毡层细胞合成，前体蛋白分 子量比较大，被丝氨酸蛋白酶在 N 端和 C 端切割后形成有活 性的形式。木聚糖酶前体和成熟蛋白都没有明显的信号肽 序列，推测它在绒毡层细胞的胞质中合成积累，并随绒毡层 细胞的降解而释放到花药中，形成花粉的外壁，当花粉落在 柱头上萌发时又从花粉外壁释放到柱头上。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39（ 1） ： 13 － 14，62
责任编辑 姜丽 责任校对 李岩
植物花粉胞外蛋白的研究进展
姚清国，张文娜，周二鹏，王 娟，罗永忠 （ 石家庄学院化工学院，河北石家庄 050035）
摘要 植物花粉细胞外含有多种蛋白，这些蛋白参与了花粉的自交不亲和反应、花粉的萌发，并在花粉管的生长发育等生理过程中发挥 着重要的功能。主要对植物花粉胞外主要蛋白进行了综述。 关键词 植物花粉； 胞外蛋白； 有性生殖 中图分类号 Q 291 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2011） 01 － 00013 － 02
天然存在的 Ole e I 有糖基化和非糖基化形式，非糖基化 蛋白约 18． 4 kD，糖基化蛋白约 20. 0 kD，超糖基化蛋白约 22. 0 kD，还有 40. 0 kD 的二聚体形式。对橄榄树花粉的体外 萌发过程中 Ole e I 蛋白的表达量进行分析发现，Ole e I 的转 录本存在于花药的整个发育过程中，Ole e I 在内质网中合成 并储存在花粉的内质网中，花粉萌发后 Ole e I 从花粉内部分 泌到花粉外部的萌发介质，Ole e I 在萌发介质和伸长的花粉 管外壁和花粉管的顶端出现，推测该蛋白可能在花粉的萌发 和花粉管的伸长中发挥某种功能［14］。
在花粉外壁中还存在 β-葡聚糖酶。从成熟的玉米花粉 中提取的蛋白可分成 4 类： 外壁蛋白、花粉释放的蛋白、花粉 内部蛋 白、花 粉 壳 蛋 白。对 这 4 部 分 蛋 白 分 别 进 行 SDSPAGE，发现在外壁蛋白中有 70. 0、35. 0、25. 0 kD 的蛋白，N 端测序分析发现，70. 0 kD 的蛋白是一种 β-葡聚糖酶，该葡聚 糖酶不同于一般的葡聚糖酶。体外试验证明，该酶可以分解 海带多糖、纤维素等许多 1，4-β-葡聚糖，可能与水解柱头的 细胞壁多糖有关［6］。 3 植物花粉胞外钙调素（ Calmodulin，CaM）
Research Progress on Extracellular Protein of Plant Pollen YAO Qing-guo et al （ Chemistry Department of Shijiazhuang College，Shijiazhuang，Heibei 050035） Abstract Many extracellular protein of plant pollen were involved in self-incompatibility and germination of pollen，which also plaid an important role in the growth and development of pollen tube． Moreover，Main extracellular protein of main plant pollen were summarized． Key words Plant pollen； Extracellular protein； Sexual reproduction
花粉过敏是指某些植物的花粉引起人的过敏反应。这 是由于花粉中某些特定的蛋白能引起某些人群的免疫系统 产生过敏反应。迄今为止，已经报道了有 10 个以上的花粉 过敏原蛋白，其中 Ole e I 是一种主要过敏原，该蛋白最早在 橄榄树（ Olive） 的花粉中发现并纯化，因此命名为 Ole e I，橄 榄树花粉过敏的病人中有 70% 是 由 Ole e I 引起的［13］。
自交不亲和是指植物体自身的花粉落到自身的柱头上 不能萌发或不能完成受精过程的生理现象，它是植物特有的 一种识别自己的花粉和非自己花粉的能力，是一种重要的防 止植物近亲繁殖、增加变异的遗传机制。
SCR 是存在于花粉外壁的决定自交不亲和的小分子蛋 白，该蛋白是一个小分子量的亲水蛋白，多肽链由 74 ～ 77 个 氨基酸构成，N-末端由 19 个疏水氨基酸构成信号肽。成熟 蛋白是一种分子量为 8． 4 ～ 8． 6 kD 的碱性分泌蛋白，由 S 等 位基因控制。转基因超表达及外加纯化蛋白表明 SCR 是花 粉 SI 的决定因素［1］。柱头表面有 2 个特异表达的 S 位点蛋 白，即 S 位点糖蛋白（ Slocus glycoprotein，SLG） 和 S 位点受体 激酶（ Slocus receptor kinase，SRK） ，两者与植物的自交不亲和 密切相关。SLG 基因编码一种定位于花柱柱头上的细胞壁 可溶性的糖蛋白，含有 12 个保守的 Cys 残基［2］。SRK 基因 也是柱头上特异表达的、遗传上与 S 位点紧密连锁的基因， SRK 蛋白是一个具有 S 结构域的受体激酶，它的 N-末端位于 胞外，胞外域结构与 SLG 类似，具有一个跨膜域，C-端位于胞 内，具有丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶活性［3］。突变体及转基因 超表达研究表明，柱头特异的 SRK 对 SI 发挥重要作用，而
基金项目 作者简介
收稿日期
2010 年石家庄市科学技术研究与发展计划项目（ 10120803） 。 姚清国（ 1976 － ） ，男，河北隆尧人，讲师，博士，从事植物生 理学研究，E-mail： yaoqg2003@ 163． com。 2010-09-25
SLG 无特异作用，但可对 SRK 引起的 SI 起促进作用［4］。 通过免疫组化定位表明，SCR 是在花药发育早期由绒毡
番茄花粉 LAT52 蛋白和玉米中的 Zm13 蛋白是 Ole e I 的同源蛋白。LAT52 是一种分泌型蛋白，主要存在于番茄成
熟花粉的胞外组分中，在膜组分中含量很低［17］。体内试验
表明，反义表达的 LAT52 的花粉不能在柱头上萌发，或者萌
发的花粉管扭曲变形而不能完成受精作用，因此 LAT52 主要 在花粉的水合、萌发和花粉管的伸长中起作用［18］。以番茄 3
Ole e I 由 145 个氨基酸组成，其结构域中含有 6 个保守 的半胱氨酸，1 个保守的花粉表达的序列 E / Q / T / - G-X-V-YC-D-T / N / P-C-R。在植物中存在一个与 Ole e I 同源的蛋白 家族，称为 Ole e I 蛋白家族，有些 Ole 家族的蛋白还富含脯 氨酸，蛋白分子量在 8. 0 ～ 50. 0 kD，具有可溶性和稳定性，会 引起 IgE 调节的过敏反应［15］。水稻基因组中有 45 个 Ole e I 家族的蛋白［16］，但它们的表达模式各不相同，推测可能参与 不同的生物学过程，发挥不同的功能。
层细胞合成后，成簇地分泌到花药，在绒毡层细胞退化后转 移到花粉外壁的； SCR 在授粉后又从花粉壁转移到柱头的乳 突细胞，并在细胞间扩散。SCR / SP11 是花粉表达基因，其 表达的蛋白在减数分裂后期累积。合成的 SP11 放射配基结 合分析证实，同型柱头细胞膜上存在高亲和、低亲和两类受 体样结合位点，标记 SP11 可特异的与 120. 0 kD 的 SRK 交 联，从而确定了 SCR / SP11 与 SRK 的配基与受体关系，而且 SP11 可诱导 SI 特异的 SRK 自磷酸化。SI 反应是由 SRK 和 SCR 两者共同决定，而 SLG 可以强化 SI 反应［4］。 2 植物花粉壁中的水解酶类
与 LePRK2 的结合力最强，但与 LePRK1 的结合力很弱，与
LePRK3 不结合，而且胞外域对于结合十分重要，其激酶域对 于结合不是必需的［17］。
6 小结
在多细胞生物中，细胞与细胞之间的相互通讯是不可缺
少的，细胞之间的相互识别对于细胞生长和分化起着决定的
作用，其中胞外的信号分子在细胞之间的信息传递中扮演着
重要的角色。在植物学研究中，小分子激素如生长素、细胞
分裂素、赤霉素、乙烯、ABA 和油菜素类脂等一直是公认的信
号分子，人们对其比较关注而且研究比较清楚。近年来，人
14
安徽农业科学
2011 年
中，在引导组织的胞外基质中特别是在花粉管尖端周围的胞 外基质中发现有 CaM 的存在［9］。
胞外 CaM 可以促进花粉的萌发和花粉管的生长。扁桃 （ PyruLeabharlann Baidu communis） 花粉体外试验中，外加 CaM 可促进花粉管 的伸长。在朱顶红花粉体外萌发试验中，采用不过膜的 W7Agarose 和 CaM 抗体处理离体花粉，发现 CaM 抗体和拮抗剂 可明显抑制花粉萌发和花粉管伸长，而且这种抑制作用可被 外源纯化钙调素完全恢复［10］。用钙调素及其抗体处理烟草 柱头，及在花柱引导组织显微注射钙调素抗体等方法，证明 细胞外 CaM 对柱头上的花粉萌发和花粉管在花柱道中的伸 长也有明显的促进作用，从而在半体内条件下证明花粉壁中 的钙调素参与花粉萌发和花粉管伸长［11］。 4 扩张蛋白（ Expansin）
个花粉特异表达受体激酶（ LePRK1、LePRK2 和 LePRK3） 的
胞外域为诱饵，筛选番茄花粉酵母双杂交文库，得到一系列
阳性克隆，其 中 1 个 具 有 信 号 肽 的 富 含 半 胱 氨 酸 的 蛋 白
LAT52 特异地与 LePRK2 结合，而不与 LePRK1 和 LePRK3 结 合［19］。免疫共沉淀试验表明，LAT52 在成熟花粉的提取物中
花粉与柱头之间的识别和互作是高等植物的有性生殖 的重要过程，花粉壁中许多蛋白在此过程中扮演着重要的角 色。成熟的花粉壁可分为外壁和内壁。外壁主要是由蛋白 和脂类构成，包括一些与花粉壁有关的酶类，如木聚糖酶、β葡聚糖酶，它们大都在花药绒毡层细胞中合成，当绒毡层细 胞降解时，这些积累的脂类和蛋白释放出来形成花粉的外 壁。内壁包含一些孢粉素和多聚物修饰的蛋白，这些蛋白包 括 Ole e I 家族的蛋白、扩张蛋白、果胶酶、胰蛋白酶抑制剂 等，它们的一部分来源于绒毡层，另一部分来源于花粉本身。 现有的研究已经证明，这些蛋白在花粉形成、花粉萌发和花 粉管伸长过程中发挥着重要的功能。为此，笔者介绍了近年 来发现的几个蛋白研究的过程。 1 参与自交不亲和反应的 SCR（ Slocus cysteine rich protein）
扩张蛋白是一类小分子量的胞外蛋白，它可以启动促进 细胞壁的疏松和伸展。根据氨基酸序列的不同可把扩张蛋 白分为 A、B 2 个亚家族。EXPB1 是 B 亚家族的一个成员，是 存在于玉米花粉中的一个过敏原，它在玉米的花粉中表达并 分泌到细 胞 外，在 玉 米 开 花 的 季 节 会 引 起 人 呼 吸 道 的 疾 病［12］。将从玉米花粉中提取的该蛋白施加于玉米柱头，发 现该蛋白可诱导玉米柱头细胞壁快速且不可逆转的伸长，而 且长时间的作用会提高玉米柱头细胞壁松弛性且弹性增加。 由此可以推测，EXPB1 可改变花柱道细胞壁的弹性使其变得 疏松，从而使花粉管更容易穿越柱头的细胞壁到达胚珠进行 受精［12］。 5 Ole e I 蛋白家族
在玉米的花粉外壁中发现一个含量比较高的 35 kD 的 蛋白，序列分析表明它是一个具有活性的木聚糖酶，该酶可 以水解柱头的细胞壁多糖，使萌发后的花粉管可以顺利穿越 花柱进入子房［5］。木聚糖酶在绒毡层细胞合成，前体蛋白分 子量比较大，被丝氨酸蛋白酶在 N 端和 C 端切割后形成有活 性的形式。木聚糖酶前体和成熟蛋白都没有明显的信号肽 序列，推测它在绒毡层细胞的胞质中合成积累，并随绒毡层 细胞的降解而释放到花药中，形成花粉的外壁，当花粉落在 柱头上萌发时又从花粉外壁释放到柱头上。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39（ 1） ： 13 － 14，62
责任编辑 姜丽 责任校对 李岩
植物花粉胞外蛋白的研究进展
姚清国，张文娜，周二鹏，王 娟，罗永忠 （ 石家庄学院化工学院，河北石家庄 050035）
摘要 植物花粉细胞外含有多种蛋白，这些蛋白参与了花粉的自交不亲和反应、花粉的萌发，并在花粉管的生长发育等生理过程中发挥 着重要的功能。主要对植物花粉胞外主要蛋白进行了综述。 关键词 植物花粉； 胞外蛋白； 有性生殖 中图分类号 Q 291 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2011） 01 － 00013 － 02
天然存在的 Ole e I 有糖基化和非糖基化形式，非糖基化 蛋白约 18． 4 kD，糖基化蛋白约 20. 0 kD，超糖基化蛋白约 22. 0 kD，还有 40. 0 kD 的二聚体形式。对橄榄树花粉的体外 萌发过程中 Ole e I 蛋白的表达量进行分析发现，Ole e I 的转 录本存在于花药的整个发育过程中，Ole e I 在内质网中合成 并储存在花粉的内质网中，花粉萌发后 Ole e I 从花粉内部分 泌到花粉外部的萌发介质，Ole e I 在萌发介质和伸长的花粉 管外壁和花粉管的顶端出现，推测该蛋白可能在花粉的萌发 和花粉管的伸长中发挥某种功能［14］。
在花粉外壁中还存在 β-葡聚糖酶。从成熟的玉米花粉 中提取的蛋白可分成 4 类： 外壁蛋白、花粉释放的蛋白、花粉 内部蛋 白、花 粉 壳 蛋 白。对 这 4 部 分 蛋 白 分 别 进 行 SDSPAGE，发现在外壁蛋白中有 70. 0、35. 0、25. 0 kD 的蛋白，N 端测序分析发现，70. 0 kD 的蛋白是一种 β-葡聚糖酶，该葡聚 糖酶不同于一般的葡聚糖酶。体外试验证明，该酶可以分解 海带多糖、纤维素等许多 1，4-β-葡聚糖，可能与水解柱头的 细胞壁多糖有关［6］。 3 植物花粉胞外钙调素（ Calmodulin，CaM）
Research Progress on Extracellular Protein of Plant Pollen YAO Qing-guo et al （ Chemistry Department of Shijiazhuang College，Shijiazhuang，Heibei 050035） Abstract Many extracellular protein of plant pollen were involved in self-incompatibility and germination of pollen，which also plaid an important role in the growth and development of pollen tube． Moreover，Main extracellular protein of main plant pollen were summarized． Key words Plant pollen； Extracellular protein； Sexual reproduction
花粉过敏是指某些植物的花粉引起人的过敏反应。这 是由于花粉中某些特定的蛋白能引起某些人群的免疫系统 产生过敏反应。迄今为止，已经报道了有 10 个以上的花粉 过敏原蛋白，其中 Ole e I 是一种主要过敏原，该蛋白最早在 橄榄树（ Olive） 的花粉中发现并纯化，因此命名为 Ole e I，橄 榄树花粉过敏的病人中有 70% 是 由 Ole e I 引起的［13］。
自交不亲和是指植物体自身的花粉落到自身的柱头上 不能萌发或不能完成受精过程的生理现象，它是植物特有的 一种识别自己的花粉和非自己花粉的能力，是一种重要的防 止植物近亲繁殖、增加变异的遗传机制。
SCR 是存在于花粉外壁的决定自交不亲和的小分子蛋 白，该蛋白是一个小分子量的亲水蛋白，多肽链由 74 ～ 77 个 氨基酸构成，N-末端由 19 个疏水氨基酸构成信号肽。成熟 蛋白是一种分子量为 8． 4 ～ 8． 6 kD 的碱性分泌蛋白，由 S 等 位基因控制。转基因超表达及外加纯化蛋白表明 SCR 是花 粉 SI 的决定因素［1］。柱头表面有 2 个特异表达的 S 位点蛋 白，即 S 位点糖蛋白（ Slocus glycoprotein，SLG） 和 S 位点受体 激酶（ Slocus receptor kinase，SRK） ，两者与植物的自交不亲和 密切相关。SLG 基因编码一种定位于花柱柱头上的细胞壁 可溶性的糖蛋白，含有 12 个保守的 Cys 残基［2］。SRK 基因 也是柱头上特异表达的、遗传上与 S 位点紧密连锁的基因， SRK 蛋白是一个具有 S 结构域的受体激酶，它的 N-末端位于 胞外，胞外域结构与 SLG 类似，具有一个跨膜域，C-端位于胞 内，具有丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶活性［3］。突变体及转基因 超表达研究表明，柱头特异的 SRK 对 SI 发挥重要作用，而
基金项目 作者简介
收稿日期
2010 年石家庄市科学技术研究与发展计划项目（ 10120803） 。 姚清国（ 1976 － ） ，男，河北隆尧人，讲师，博士，从事植物生 理学研究，E-mail： yaoqg2003@ 163． com。 2010-09-25
SLG 无特异作用，但可对 SRK 引起的 SI 起促进作用［4］。 通过免疫组化定位表明，SCR 是在花药发育早期由绒毡