水产动物消化营养生理(叶元土)

肠粘膜的主要生理作用
吸收细胞的表面有刷状缘，它是内微绒 毛及其表面外衣所组成。刷状缘含有多 种酶如双糖酶（乳糖酶、蔗糖酶、麦芽 糖酶）、海藻糖酶、低聚糖酶、肽酶、 磷酶酶、叶酸结合酶以及内因子――维生 素B12受体和葡萄糖、氨基酸、半乳糖载 体等。
双糖或低聚肽先经过这些酶水解为单糖 或氨基酸，再与特异载体相结合进入细 胞内，刷状缘上酶或蛋白质的缺损，可 造成各种病症。
诱发自身免疫性疾病。 ⑤致癌性病毒或致癌物质吸收增加诱发癌的发生。 ⑥肠粘膜绒毛萎缩导致吸收不良。
生物屏障
即对外来菌株有定植抵抗作用的肠内正常寄生 菌群。
肠道常驻菌与宿主的微空间结构形成了一个相 互依赖又相互作用的微生态系统。在通常情况 下，肠道内微生物群构成一个对抗病原体的重 要的保护屏障。当这个微生态菌群的稳定性遭 到破坏后，肠道定植抵抗力大为降低，可导致 肠道中潜在性病原体 (包括条件致病菌)的定植 和入侵。
粘膜组织是身体中代谢最活跃的区域之一
表面上皮细胞是一种不断更新的细胞，很易受 损而脱落，但修复迅速，大约只需36小时即可。 在正常情况下，表层上皮细胞大约每1－3天完 全更新一次。
小肠粘膜每日每根绒毛约有900-1200个细胞发 生凋亡，以维护肠道粘膜屏障的正常生理功能， 保证衰老细胞的不断更新。
Watanabe等发现虹鳟胃壁的厚度随饲料中组 胺添加量的升高而变薄,组胺及其相关的化合物 含量上升还导致胃腺细胞核固缩(pycanosis)和 坏死(necrosis),鱼体颜色也变暗。
组胺作用机理
组胺与胃粘膜细胞的H2-受体結合，刺激 产生cAMP，促使胃酸分泌亢進。
pH<2时，覆盖在胃黏膜上的内层保护层 (类角素)被胃蛋白酶消化，使胃黏膜细胞 暴露于酸性的pH环境，进而出现溃烂。
刺激鱼类消化液的分泌、提高消化酶的活性。
实际工作
保护胃肠道、鱼体生理健康成为营养学 和饲料学的一个重要内容。
新型饲料添加剂的研制和选用要结合鱼 体健康和饲料大配方！
要作好市场调查和鱼体解剖分析！
要全面和从新认识消化道结构与功能
消化和吸收是动物获得能源、维持生命 的重要功能。
清除有毒物质及致病微生物的能力，并 参与机体的免疫功能
营养型的低聚糖如普通的二糖、麦芽三糖、麦 芽四糖，可被机体消化吸收，不是肠道益菌双 歧杆菌的增殖因子，一般只能作甜味剂使用；
功能型的低聚糖，又称功能性低聚糖，动物肠 道内没有水解这类低聚糖的酶，因而不能被消 化吸收而优先被肠内双歧杆菌利用，是双歧杆 菌的增殖因子。双歧杆菌是肠内有益细菌。
酵母、低聚糖等作用机制
④ 降低氨基酸利用率。无论可水解单宁还是结晶单宁， 都可发生甲基化反应。甲基化增强了对甲基供体（蛋氨酸 和胆碱）的需求，使蛋氨酸成为第一限制性氨基酸，降低 其它氨基酸的利用效果。
鱼粉中的特殊成分及安全问题
组胺及其相关产物鸡胃糜烂素（由组氨酸和赖 氨酸的热分解产物）是引发生物胺毒性综合征 (如猪的溃疡和家禽的胃糜烂)的主要诱因。
二甲基-p-丙酸噻亭--海王金樽
DMPT可以有效阻止由紧张引起的老鼠的胃溃 疡。
含有DMPT的海洋甲藻类粗提取物，对于由盐 酸-乙醇诱导的老鼠胃损伤有治愈作用。
鳗鱼饲料中添加诱食剂，其胃蛋白消化酶的活 性可提高2倍，血液中游离氨基酸和血糖降低， 说明诱食剂不仅刺激了鳗鱼的摄食行动，且增 加了消化和吸收功能。
胰羧肽酶能逐步将多肽水解为游离的氨 基酸。
胰岛有多种内分泌的细胞：A（或a）细 胞分泌胰高糖素；D（或δ）细胞分泌生 长抑素；pp细胞分泌胰多肽等
胃肠激素
胃肠激素是分子量为2000－5000道尔顿 的多肽，已经发现40多种，氨基酸顺序 清楚且研究较多的有24种。
胃肠激素数量的增减或受体的改变，均 可导致疾病的发生。
分泌多种激参与本系统和全身生理功能 的调节。
动物粘膜免疫系统(mucosal immune system，MIS)
是机体整个免疫网络的重要组成部分，又具有 其独特结构和功能的独立免疫体系 ，是执行局 部特异性免疫功能的主要场所。
存在广泛与外界接触的粘膜表面，是外来抗原 物质如细菌、病毒、寄生虫的主要入侵部位 。
三个基本解剖和生理条件:即:①连续完整和健 康的肠粘膜上皮构成的机械屏障;②不断更新和 维持的肠道粘液层，并由此提供的健全免疫系 统;③正常大量的肠道厌氧菌群存在，防止致病 微生物在肠道粘膜的定植。
机械屏障
是指完整的彼此紧密连接的肠粘膜上皮 结构；肠粘膜屏障以机械屏障最为重要， 其结构基础为完整的肠粘膜上皮细胞以 及上皮细胞间的紧密连接。
肠粘膜对水和电解质的移动是双向的， 小肠分泌时，水分和电解质由粘膜下层 向肠腔转移；吸收时则呈相反方向转移。
小肠液的分泌受小肠内分泌细胞（APUD 细胞）的各种激素所调节。这类激素作 用于小肠腺分泌细胞，刺激腺苷环化酶， 形成cAMP，使腺细胞分泌增加，
肝脏是机体唯一能合成白蛋白的器官。每日合 成量约为每公斤体重200毫克；必要时可增加。 肝实质细胞受损，可影响白蛋白的合成，但只 有在大量受损后才发生影响。
肝脏也是合成纤维蛋白原、凝血酶原及凝血因 子Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等的场所。因此肝实质细胞 受损，可出现凝血障碍。肝脏是氨基酸分解的 重要器官，通过脱氨、转氨作用形成相应的酮 酸及氨。氨经鸟氨酸循环代谢为尿素，是肝脏 的重要解毒作用。肝脏还合成部分α和β球蛋白。
胰液是人体最重要的消化液，主要含有 碳酸氢盐、淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、 糜蛋白酶、弹性硬蛋白酶、血管舒缓素 及核糖核酸酶、去氧核酸酶等。
单宁
① 生成不溶性物质。单宁与在口腔起润滑作用的糖蛋白 结合，形成不溶物，产生苦涩味，影响动物的采食量。
② 抑制动物体内胰蛋白水解酶、-葡萄糖苷酶、-淀粉 酶、-淀粉酶和脂肪酶活性，因而降低饲料中干物质、能 量和蛋白质以及大多数氨基酸的消化率。
③ 增加内源氮消耗。单宁与消化Fra Baidu bibliotek粘膜蛋白结合，形成 不溶性复合体排出体外，使内源氮排泄量增加。
在胃肠粘膜中，25％为淋巴组织，它们 通过细胞免疫和体液免疫作用，以防止 致病性抗原对肌体的伤害。
免疫不全
粘膜萎缩和继发性感染，导致吸收不良和腹泻，甚至 肿瘤。
①肠粘膜微绒毛萎缩引起乳糜泻及吸收不良综合征。 ②易引起胃肠道感染. ③不能中和或抑制过敏原的吸收，易发生食物过敏。 ④肠道抗原吸收过多，易产生嗜异性抗原-抗体复合物，
机体5O%以上的淋巴组织和80%以上的免疫细 胞集中于粘膜免疫系统。
粘膜免疫系统的功能
主要功能是为机体提供粘膜表面的防御作用，它包括 非免疫保护和免疫保护两个方面。
非免疫保护包括：① 常住正常菌群抑制潜在病菌的生 长；② 消化道蠕动和纤毛上皮细胞的纤毛定向摆动， 以减少潜在病菌与上皮细胞的作用；③胃酸、胃胆盐 的微环境不利于病菌生长；④粘膜上皮细胞分泌的糖 蛋白构成细胞膜的外被，在上皮表面与病菌间形成屏 障；⑤ 溶菌酶(1ysozyme)、乳铁蛋白(1aetoferrin)、 乳过氧化物酶(1actoperoidase)对某些病菌有抑杀作用。
胆囊颜色与进食状态的关系
肝细胞是不断分泌胆汁的，但在非消化期间， 肝胆汁都流入胆囊内贮存。胆囊可以吸收胆汁 中的水分一无机盐，使肝胆汁浓缩4-10倍，从 而增加了贮存的效能。
在消化期，胆汁可直接由肝以及由胆囊中大量 排出至十二指肠。因此，食物在消化道内是引 起胆汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物 （蛋黄、肉、肝）引起胆汁流出最多，高脂肪 或混合食物的作用次之，而糖类食物的作用最 小。
粘膜免疫保护包括体液免疫和细胞免疫，主要是通过 分泌SIgA和IgM 发挥作用 。
肠粘膜屏障
--机械屏障、化学屏障、免疫屏障与生物屏障
是指肠道能防止肠腔内的有害物质如细菌和毒 素穿过肠粘膜进入体内其他组织器官和血液循 环的结构和功能的总和。它包括:肠粘膜上皮、 肠粘液、肠道菌群、分泌性免疫球蛋白、肠道 相关淋巴组织、胆盐、激素和胃酸等。
游离 free
9%
蛋白质 protein
2% 其它 etcaete ras 6%
1mmol Leu
鱼类胃肠道内分泌细胞的种类
在硬骨鱼的胃肠道中先后发现了15种免 疫活性内分泌细胞
分别为:5-羟色胺、神经降压素、 蛙皮 素、胃泌素、蛋氨酸脑啡肽、p物质、血 管活性肠肽、胆囊收缩素、抑胃多肽、 生长抑素、高血糖素、类高血糖素、胰 多肽、胰岛素及降钙素免疫反应细胞。
吸收运输 transmu
ral 35%
其它 etcaete
ras 3%
蛋白质 protein
13%
10mmol Leu
吸收运 输
transm ural 66%
游离 free 49%
5mmol Leu
游离 free 28%
蛋白质 protei
n 5% 其它 etcaet eras 1%
吸收运 输
transmu ral 83%
关于胆汁酸、胆囊收缩素等的 研究进展
胆汁
胆汁是由肝细胞不断生成的，生成后肝 管流出，经胆总管转入胆囊而存贮于胆 囊，当消化时再由胆囊排出至肠。
胆汁和胰液、肠液一起，对小肠内的食 糜进行化学性消化。
胆汁的生成量和蛋白质的摄入量有关， 高蛋白食物可生成较多的胆汁。
肝胆汁呈弱碱性（pH为7.4），胆囊胆汁 则因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸 性（Ph6.8）。
--肠道微生物和肠道粘膜结构、生理
多数抗营养因子是在胃肠道产生毒副作用
大豆类 膜蛋白酶抑制因子、凝集素、异黄酮、抗原蛋白、抗维生
素因子、单宁、皂甙、脲酶、赖丙氨酸、硫葡萄糖甙和生 物碱等影响鱼类的生长和健康 。 Baeverfjord 和Krogdahl（1996）在研究中发现全脂或脱脂 大豆粉会引起鱼肠道粘膜出现病理变化，使得肠道的吸收 面积降低，甚至会出现肠炎。 Krogdahl 和Bakke-McKellep（2001）也发现投饲含豆粕的 饲料鱼会产生肠道末梢肿疡的现象 Krogdahl 等（2000）发现大豆粉会引起鱼类出现免疫反应
水产动物营养消化生理
成为一个非常重要的热点研究领域
一些重要的添加剂和营养学问题 发生在胃肠道营养、生理研究领 域
抗生素类产品也是通过消化道结 构和生理功能的调整而发挥作用
金霉素对肉鸡、肠组织形态的 影响(马玉龙,2005)
大量的微生物产品是通过消化道结构 和生理功能的作用而产生效果
低聚糖
是指由二个或二个以上的单糖通过糖苷键聚合 在一起(聚合度小于10)，形成链状或环状的碳 水化合物。低聚糖分为两类：营养型和功能型。
在正常情况下， 胃肠道血流占心排出量的 15%-20%，其中大部分供应小肠粘膜和粘膜 下层。
这种高的代谢率对支持这些上皮细胞的分泌和 吸收功能所必需。
草鱼肠道对氨基酸的吸收和利用
肠道在吸收试验氨基酸的同时也在利用试验氨 基酸，这种利用方式包括用于蛋白质合成和转 化为其它成分（如通过能量代谢消化或转化）， 此外，被肠道吸收的试验氨基酸一部分通过肠 道壁转运到了肠道外，还有一部分以游离氨基 酸的形式留存于肠道内。在流过肠道内的试验 氨基酸浓度发生变化时，肠道吸收的试验氨基 酸的利用、留存和转运的比例也在发生变化， 且对于不同的试验氨基酸其影响程度有很大的 不同。
胆汁的成分很复杂，除水分和钠、钾、 钙、碳酸氢盐等无机成分外，其有机成 分有胆盐、胆色素、脂肪酸、胆固醇、 卵磷脂和粘蛋白等。胆汁中没有消化酶。
胆盐
胆盐是肝细胞分泌的胆汁酸与甘氨酸或 牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐，它是胆 汁参与消化和吸收的主要成分。胆汁中 的胆色素是血红蛋白的分解产物，包括 胆红素复写纸的氧化物-胆绿质。胆色素 的种类和浓度决定了胆汁的颜色，肝能 合成胆固醇，其中约一半转化成胆汁酸。 其余的一半则随胆汁进入胆囊或排入小 肠。
正常情况下肠粘膜上皮细胞、细胞间紧 密连接与菌膜三者构成肠道的机械屏障， 能有效阻止细菌及内毒素等有害物质透 过肠粘膜进入血液。
化学屏障
由肠粘膜上皮分泌的粘液、消化液及肠 腔内正常寄生菌产生的抑菌物质构成。
免疫屏障
由肠粘膜淋巴组织（包括肠系膜淋巴结、 肝脏Kupper细胞）和肠道内浆细胞分泌 型抗体(sIgA)构成。