育种学 远缘杂交
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虽然对远缘杂种经过某些特殊处理（染色体加倍或回 交等），但后代自交的早期世代，仍表现一定程度的 结实不良和生育期延长等特征，但这些现象往往随世
代增加而逐渐减少。所以早期世代标准过高，可能会
淘汰优良个体。
2015-4-18
34
（三）灵活选用适当的选择方法 多用系谱法，但选择的高世代群体过于宠大，往往使 工作量大增，由于远缘杂交种需要选择的世代过多， 不宜采用单一的选择方法。可以采用改良选择法。如 集团选择法等。
或排斥，导致遗传功能紊乱，不能形成有正常功能的
配子，因而使杂种夭亡和不育。
2015-4-18 25
二、克服远缘杂种夭亡和不育的方法
（一）胚胎培养（胚抢救）
当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时， 可用胚胎培养法使胚胎发育成幼苗。
（二）杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺 少同源性，致使F1在减数分裂时,染色体不能联会， 不能形成足够数量的、有生活力的配子体而导致不 育。可对远缘杂交种染色体加倍，恢复育性。
需物质的合成或供应障碍，有可能导致远缘杂种的
夭亡和不育。
2015-4-18
24
2．染色体不平衡 两类差异极大的染色体组合并后，由于在染色体组、 数目、结构、性质上的巨大差异，很难能正常减数分 裂，不能形成有正常功能的配子，远缘杂种表现不育
3．基因不平衡
当异源DNA进入后，往往被细胞中各种内切酶所裂解
（四）采用特殊的授粉方法
1．用混合花粉授粉 因为在异种花粉中加入少量的母本花粉或多种花粉， 不仅可以解除母本柱头上分泌的抑制异种花粉发芽的 某些物质，创造有利的生理环境；而且，由于多种花 粉的混合，使雌性器官难以识别不同花粉中而接受原 属于不亲和的花粉而受精。 2．重复授粉
处在不同发育时期的同一柱头，其成熟度和生理状况都有差异。 所以在不同发育时期进行重复授粉，可能遇到最有利于受精的 条件，而提高受精结实率。母本柱头对花粉的识别能力，一般 在未成熟和过熟时最低。
2015-4-18 26
（三）回交法
• 如果两个亲本回交提高育性的差异很大，应选用显 著提高育性的亲本作为轮回亲本； • 如两亲回交提高育性的效果相似，应根据选育目标 选择轮回亲本； • 为防止远缘杂种迅速恢复成轮回亲本的性状，最好 选用同种的不同品种作为轮回亲本。
2015-4-18 27
（四）改善发芽、生长条件及嫁接
2015-4-18
17
3.不亲和的原因
（1）亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的
差异，不能完成正常受精
双亲遗传差异能引起柱头呼吸酶的活性、pH值、柱头
分泌的活性物质、渗透压等的差异，阻止外来花粉的 萌发、花粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的pH 值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动，影响花粉 在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。 （2）双亲的基因组成也对亲和性产生影响
2015-4-18 18
二、克服远缘杂交不亲和性的方法
（一）染色体加倍 将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，是很有 效的方法。早在1927年卡伯琴科研究报道，二倍体 甘蓝与白菜、油菜、芥菜等不易杂交，但四倍体的 甘蓝则易于杂交成功。在番茄、马铃薯、棉花等植 物上都有类似的研究结果。
2015-4-18 19
2015-4-18 32
三、远缘杂种后代的选择特点
（一）杂种早代应有较大的群体 由于远缘杂种后代性状分离时间长，出现的变异类型
多，且不育性高，后代中常出现畸形株，种子出苗力
低，甚至植株还会夭折，所以杂种早代（F2、F3）应
有较大的群体，才有可能选出频率很低的优良个体。
2015-4-18
33
（二）早期选择标准不宜过高
2015-4-18
3
思考题
1.什么是远缘杂交？ 2.远缘杂交在植物育种中有哪些重要作用？ 3.远缘杂交不亲和、远缘杂种夭亡及不育的原因？实
践中有效的克服方法有哪些？
4.远缘杂种后代性状的分离和遗传特点有哪些？ 5.对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？
2015-4-18 4
第一节 远缘杂交的概念和作用
利性状，分离出具有野生优良性状的栽培类型
2015-4-18
31
（二）F1染色体加倍
用秋水仙素对F1染色体加倍，形成双二倍体，在提 高杂种育性同时，还可获得纯合材料。染色体加倍法
有时会大大缩短育种年限。
（三）诱导单倍体 远缘杂种F1的花粉多数不育，少数可育，如将F1花粉 进行离体培养产生单倍体，再加倍为纯合二倍体，便 可获得性状稳定的新类型。
• 当远缘杂交种子种皮厚，可刺破种皮以利吸水和呼吸； • 如种子秕小，可用富含腐殖质并消过毒的土壤在温室内盆播， 为种子发芽创造良好的条件。 • 幼苗出土后由于根系发育不良，可将杂种幼苗嫁接在母本幼 苗上，使杂种正常生长发育。
2015-4-18
28
第四节 远缘杂种后代的分离与选择
一、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点
（incompatibility of distant hybridization）。
2015-4-18 16
2.不亲和常见的现象有：
A 、花粉不能在异种柱头上萌发； B、 花粉管不能伸入柱头； C、 花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂； D、 花粉管到达不了子房； E、 虽然达到子房却完不成双受精作用等。
（二）适当选配亲本
同一个种不同品种的配子与另一个种的配子亲和力 有差异，甚至不同个体配子的亲和力也有差异。
（三）媒介法
当两个种的亲缘关系过远不能杂交成功时，可以选
用亲缘关系与这两个种都较近的第三个种先与某一 个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一个亲 本种杂交，这个“第三者”起了有性媒介作用。
2015-4-18 20
第9章 远缘杂交育种
（2学时）
2015-4-18
1
基本要求：远缘杂交的概念、作用，远缘杂
交不亲和的原因及其克服的方法；
远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
2015-4-18
2
第一节 远缘杂交的概念和作用 第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法 第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法 第四节 远缘杂种后代的分离与选择
2015-4-18 21
3．射线处理法
用射线辐照花粉或柱头，可有效地克服栽培种和野生
种间杂交的不亲和性。
4.提前或延迟授粉
母本柱头对花粉的识别或选择能力，一般在未成熟和
过熟时最低。
2015-4-18
22
第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
一、远缘杂种的夭亡与不育性
（一）远缘杂种夭亡与不育现象
采取一定措施克服了杂交不亲和产生了受精卵，
很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如甘蓝型 和芥菜型油菜、大白菜、普通小麦、陆地棉、普通烟草等。
（七）利用杂种优势
某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势。
2015-4-18 10
利用杂种优势
籼稻
X
粳稻
2015-4-18
11
研究生物进化
T. monococcum
AA
X
T. searsii?
2015-4-18
35
思考题
1.什么是远缘杂交？ 2.远缘杂交在植物育种中有哪些重要作用？ 3.远缘杂交不亲和、远缘杂种夭亡及不育的原因？实
践中有效的克服方法有哪些？
4.远缘杂种后代性状的分离和遗传特点有哪些？ 5.对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？
2015-4-18 36
交中，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍
体；还会出现非整倍体等。这样，性状分离会延续
多代而不易稳定。
2015-4-18
30
二、远缘杂种后代分离的控制
（一）回交 回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分
离。栽培种×野生种的F1野生性状占优,后代分离严
重。用不同栽培品种多代回交后,可克服野生种的不
一. 远缘杂交的概念
远缘杂交(distant hybridization)指不同种、属或亲缘关系
更远的植物类型间杂交。一般认为植物学上种以上分类单位 之间杂交都是远缘杂交。
属间杂交：玉米×高粱；水稻×玉米 小麦×大麦；小麦×黑麦 种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦 亚种间杂交（亚远缘杂交） ：籼稻×粳稻
可导入远缘材料中的抗性基因。如提莫菲维小麦与普通
小麦杂交得到高抗锈病、黑穗病的普通小麦品种。
（四）改良作物品质
作物的野生种往往营养物质的含量高于栽培种。
2015-4-18 9
（五）诱导单倍体
虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺 激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生单倍体。
（六）用于研究生物的进化
？
7பைடு நூலகம்
（二）创造雄性不育新类型
在杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手 续的重要手段。但是一些植物尚未发现雄性不育性,
有些作物虽发现了雄性不育类型，但没有找到保持
系。通过远缘杂交可创造新的不育类型。
2015-4-18
8
（三）提高作物的抗病性和抗逆性
作物的野生类型在长期自然选择下，形成了高度的抗病 性以至免疫力，形成了对恶劣气候条件的抵抗能力。而 栽培品种的抗性在人类栽培下被消弱了。通过远缘杂交
（一）分离的剧烈和无规律性 远缘杂种从F2起发生分离，分离的范围广，后代中 出现杂种类型、与亲本相似的类型、亲本的祖先类 型、新类型等。这种“剧烈分离”现象往往延续多 代
2015-4-18 29
（二）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在
F3或以后世代才有明显表现。同时，在某些远缘杂
2015-4-18 5
二. 远缘杂交的作用
（一）创造作物新类型
通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型. • 波波娃（1965）用野生辣椒与栽培辣椒杂交，选育
出了高产、果实密集而适于机械收获的新类型。
• 小麦×偃麦草 小偃麦
•2015-4-18 小麦×山羊草
小山麦
6
X
2015-4-18
创造新物种
12
2015-4-18
13
2015-4-18
14
2015-4-18
15
第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法
一、远缘杂交不亲和性及其原因
1.远缘杂交不亲和性 由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上 也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子 不能结合而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性
BB
Wild wheat species
AB
Double genome
T. turgidum
AABB
X DD ABD
Emmer wheat
T. tauschii
Double genome
AABBDD
T. aestivum
2015-4-18
Modern bread wheat an allohexaploid
但受精卵由于与母本的生理机能不协调，不能发育成
健全的种子，有时种子健全但不能发芽或发芽后不能
发育成正常的植株，或虽能长成植株，但不能受精结
实获得杂种后代。
2015-4-18 23
（二）远缘杂种夭亡与不育的原因
1．质核互作的不平衡
将亲缘关系很远的两个亲本的细胞核与细胞质的结 合必然要产生发育的不协调，可能造成生长发育所
代增加而逐渐减少。所以早期世代标准过高，可能会
淘汰优良个体。
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（三）灵活选用适当的选择方法 多用系谱法，但选择的高世代群体过于宠大，往往使 工作量大增，由于远缘杂交种需要选择的世代过多， 不宜采用单一的选择方法。可以采用改良选择法。如 集团选择法等。
或排斥，导致遗传功能紊乱，不能形成有正常功能的
配子，因而使杂种夭亡和不育。
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二、克服远缘杂种夭亡和不育的方法
（一）胚胎培养（胚抢救）
当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时， 可用胚胎培养法使胚胎发育成幼苗。
（二）杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺 少同源性，致使F1在减数分裂时,染色体不能联会， 不能形成足够数量的、有生活力的配子体而导致不 育。可对远缘杂交种染色体加倍，恢复育性。
需物质的合成或供应障碍，有可能导致远缘杂种的
夭亡和不育。
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2．染色体不平衡 两类差异极大的染色体组合并后，由于在染色体组、 数目、结构、性质上的巨大差异，很难能正常减数分 裂，不能形成有正常功能的配子，远缘杂种表现不育
3．基因不平衡
当异源DNA进入后，往往被细胞中各种内切酶所裂解
（四）采用特殊的授粉方法
1．用混合花粉授粉 因为在异种花粉中加入少量的母本花粉或多种花粉， 不仅可以解除母本柱头上分泌的抑制异种花粉发芽的 某些物质，创造有利的生理环境；而且，由于多种花 粉的混合，使雌性器官难以识别不同花粉中而接受原 属于不亲和的花粉而受精。 2．重复授粉
处在不同发育时期的同一柱头，其成熟度和生理状况都有差异。 所以在不同发育时期进行重复授粉，可能遇到最有利于受精的 条件，而提高受精结实率。母本柱头对花粉的识别能力，一般 在未成熟和过熟时最低。
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（三）回交法
• 如果两个亲本回交提高育性的差异很大，应选用显 著提高育性的亲本作为轮回亲本； • 如两亲回交提高育性的效果相似，应根据选育目标 选择轮回亲本； • 为防止远缘杂种迅速恢复成轮回亲本的性状，最好 选用同种的不同品种作为轮回亲本。
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（四）改善发芽、生长条件及嫁接
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17
3.不亲和的原因
（1）亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的
差异，不能完成正常受精
双亲遗传差异能引起柱头呼吸酶的活性、pH值、柱头
分泌的活性物质、渗透压等的差异，阻止外来花粉的 萌发、花粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的pH 值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动，影响花粉 在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。 （2）双亲的基因组成也对亲和性产生影响
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二、克服远缘杂交不亲和性的方法
（一）染色体加倍 将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，是很有 效的方法。早在1927年卡伯琴科研究报道，二倍体 甘蓝与白菜、油菜、芥菜等不易杂交，但四倍体的 甘蓝则易于杂交成功。在番茄、马铃薯、棉花等植 物上都有类似的研究结果。
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三、远缘杂种后代的选择特点
（一）杂种早代应有较大的群体 由于远缘杂种后代性状分离时间长，出现的变异类型
多，且不育性高，后代中常出现畸形株，种子出苗力
低，甚至植株还会夭折，所以杂种早代（F2、F3）应
有较大的群体，才有可能选出频率很低的优良个体。
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（二）早期选择标准不宜过高
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思考题
1.什么是远缘杂交？ 2.远缘杂交在植物育种中有哪些重要作用？ 3.远缘杂交不亲和、远缘杂种夭亡及不育的原因？实
践中有效的克服方法有哪些？
4.远缘杂种后代性状的分离和遗传特点有哪些？ 5.对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？
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第一节 远缘杂交的概念和作用
利性状，分离出具有野生优良性状的栽培类型
2015-4-18
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（二）F1染色体加倍
用秋水仙素对F1染色体加倍，形成双二倍体，在提 高杂种育性同时，还可获得纯合材料。染色体加倍法
有时会大大缩短育种年限。
（三）诱导单倍体 远缘杂种F1的花粉多数不育，少数可育，如将F1花粉 进行离体培养产生单倍体，再加倍为纯合二倍体，便 可获得性状稳定的新类型。
• 当远缘杂交种子种皮厚，可刺破种皮以利吸水和呼吸； • 如种子秕小，可用富含腐殖质并消过毒的土壤在温室内盆播， 为种子发芽创造良好的条件。 • 幼苗出土后由于根系发育不良，可将杂种幼苗嫁接在母本幼 苗上，使杂种正常生长发育。
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第四节 远缘杂种后代的分离与选择
一、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点
（incompatibility of distant hybridization）。
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2.不亲和常见的现象有：
A 、花粉不能在异种柱头上萌发； B、 花粉管不能伸入柱头； C、 花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂； D、 花粉管到达不了子房； E、 虽然达到子房却完不成双受精作用等。
（二）适当选配亲本
同一个种不同品种的配子与另一个种的配子亲和力 有差异，甚至不同个体配子的亲和力也有差异。
（三）媒介法
当两个种的亲缘关系过远不能杂交成功时，可以选
用亲缘关系与这两个种都较近的第三个种先与某一 个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一个亲 本种杂交，这个“第三者”起了有性媒介作用。
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第9章 远缘杂交育种
（2学时）
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基本要求：远缘杂交的概念、作用，远缘杂
交不亲和的原因及其克服的方法；
远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
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第一节 远缘杂交的概念和作用 第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法 第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法 第四节 远缘杂种后代的分离与选择
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3．射线处理法
用射线辐照花粉或柱头，可有效地克服栽培种和野生
种间杂交的不亲和性。
4.提前或延迟授粉
母本柱头对花粉的识别或选择能力，一般在未成熟和
过熟时最低。
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第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
一、远缘杂种的夭亡与不育性
（一）远缘杂种夭亡与不育现象
采取一定措施克服了杂交不亲和产生了受精卵，
很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如甘蓝型 和芥菜型油菜、大白菜、普通小麦、陆地棉、普通烟草等。
（七）利用杂种优势
某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势。
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利用杂种优势
籼稻
X
粳稻
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研究生物进化
T. monococcum
AA
X
T. searsii?
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思考题
1.什么是远缘杂交？ 2.远缘杂交在植物育种中有哪些重要作用？ 3.远缘杂交不亲和、远缘杂种夭亡及不育的原因？实
践中有效的克服方法有哪些？
4.远缘杂种后代性状的分离和遗传特点有哪些？ 5.对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？
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交中，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍
体；还会出现非整倍体等。这样，性状分离会延续
多代而不易稳定。
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二、远缘杂种后代分离的控制
（一）回交 回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分
离。栽培种×野生种的F1野生性状占优,后代分离严
重。用不同栽培品种多代回交后,可克服野生种的不
一. 远缘杂交的概念
远缘杂交(distant hybridization)指不同种、属或亲缘关系
更远的植物类型间杂交。一般认为植物学上种以上分类单位 之间杂交都是远缘杂交。
属间杂交：玉米×高粱；水稻×玉米 小麦×大麦；小麦×黑麦 种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦 亚种间杂交（亚远缘杂交） ：籼稻×粳稻
可导入远缘材料中的抗性基因。如提莫菲维小麦与普通
小麦杂交得到高抗锈病、黑穗病的普通小麦品种。
（四）改良作物品质
作物的野生种往往营养物质的含量高于栽培种。
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（五）诱导单倍体
虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺 激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生单倍体。
（六）用于研究生物的进化
？
7பைடு நூலகம்
（二）创造雄性不育新类型
在杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手 续的重要手段。但是一些植物尚未发现雄性不育性,
有些作物虽发现了雄性不育类型，但没有找到保持
系。通过远缘杂交可创造新的不育类型。
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（三）提高作物的抗病性和抗逆性
作物的野生类型在长期自然选择下，形成了高度的抗病 性以至免疫力，形成了对恶劣气候条件的抵抗能力。而 栽培品种的抗性在人类栽培下被消弱了。通过远缘杂交
（一）分离的剧烈和无规律性 远缘杂种从F2起发生分离，分离的范围广，后代中 出现杂种类型、与亲本相似的类型、亲本的祖先类 型、新类型等。这种“剧烈分离”现象往往延续多 代
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（二）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在
F3或以后世代才有明显表现。同时，在某些远缘杂
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二. 远缘杂交的作用
（一）创造作物新类型
通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型. • 波波娃（1965）用野生辣椒与栽培辣椒杂交，选育
出了高产、果实密集而适于机械收获的新类型。
• 小麦×偃麦草 小偃麦
•2015-4-18 小麦×山羊草
小山麦
6
X
2015-4-18
创造新物种
12
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13
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14
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第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法
一、远缘杂交不亲和性及其原因
1.远缘杂交不亲和性 由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上 也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子 不能结合而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性
BB
Wild wheat species
AB
Double genome
T. turgidum
AABB
X DD ABD
Emmer wheat
T. tauschii
Double genome
AABBDD
T. aestivum
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Modern bread wheat an allohexaploid
但受精卵由于与母本的生理机能不协调，不能发育成
健全的种子，有时种子健全但不能发芽或发芽后不能
发育成正常的植株，或虽能长成植株，但不能受精结
实获得杂种后代。
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（二）远缘杂种夭亡与不育的原因
1．质核互作的不平衡
将亲缘关系很远的两个亲本的细胞核与细胞质的结 合必然要产生发育的不协调，可能造成生长发育所