我国两种特有濒危榆树的花粉形态及其地史意义

我国石灰岩地区面积约占陆地面积的 1/ 7 ,这 些地区一般土层浅薄 ,土壤含钙量大 ,有效水供应严
重不足 ,导致造林绿化技术难度大 ,水土流失严重 , 荒山荒地较多 。安徽省石灰岩山地面积 0. 8 万平 方公里 ,占全省土地总面积的 5. 8 %。其中 ,皖东地 区 11. 5 %的丘岗为石灰岩山地 ,岩石裸露面积大的 地段甚至逆行演替为次生荒山灌丛 。然而 ,琅琊山 国家森林公园 ,却分布着以榆科树种为主要建群种 的茂盛的落叶阔叶林 。自二十世纪 50 年代以来 ,学 者曲仲湘于 1953 年便对琅琊山林木现况作了分析 , 醉翁榆当时未记录 (阎传海 ,1994) ,之后的学者对琅 琊山的植被 、群落演替和区系地理等研究继续做了 很好的工作 (骆林川和熊文愈 ,1989 ;熊文愈和骆林 川 ,1989 ;阎传海 ,1994 ;傅松玲和黄宝龙 ,2002 ;郑朝 贵等 ,2005) 。琅琊山地处我国北亚热带地区 ,植物 区系和植被类型都表现出较为明显的从亚热带向温 带的过渡性质 ,区系表现为成分复杂 、联系广泛 、温 带成分的比例较高等特征 。琅琊山多为石灰岩 ,榆 科 植 物 特 别 丰 富 , 如 琅 琊 榆 ( Ulm us chenmoui Cheng ) 、醉 翁 榆 ( U . g aussenii Cheng ) 、青 檀 ( Pterocel tis t at ari now i i) 、榉树 ( Zel kov a schneicle2
琅琊山欧公祠
孙主义
琅琊榆 (U . chenmoui Cheng)
琅琊山林场
史文博 ,陈政
白榆 (U . p umil a Linn. )
合肥市安徽大学校园 韩雪
用于光镜观察的材料用 Erdt man 醋酸酐分解 法处理 (王伏雄等 ,1995 ;沈显生等 ,2003) 。用玻棒 取出少量已处理好的花粉 ,放在已置有一小块甘油 胶的载玻片上 ,稍加热 ,使其熔化 ,然后将盖玻片稍 烤热 ,迅速盖上 。待甘油胶完全凝固 ,再用加拿大树 胶将盖玻片周围的边封好 ,使之成永久制片 。然后 在载玻片的右角上贴上标签 。每种花粉在显微镜下 测量花粉 30 粒 ,取其平均值 、最大值和最小值 ,以示 变化幅度 。所有花粉玻片均存于安徽大学生命科学 学院标本室 (ANU) 。
3 现代植被概况
琅琊山处于从华中湿润带向华北半干旱温和带 的过渡地带 ,地带性植被为常绿落叶阔叶混交林带 , 但由于石灰岩山地的土层薄 、含钙量大和持水力差 等条件限制 ,其天然林群落以落叶树占主导 ,其中榆 科树种占明显优势 。天然次生群落主要有青檀2榉 树林 ,青檀2栾树2醉翁榆林 ,化香2麻栋林 ,青檀2麻栋 林 ,五角枫2化香2青檀林 ,铜钱树2栾树林 ,琅琊榆2刺 槐林等类型 。乔木层中榆科树为优势种群 ,青檀 、榉 树和朴树成为多数林分的重要组成 。琅琊榆仅分布 在海拔 150 m 以上的阳坡地段 ,醉翁榆局限于海拔 100 m 以下阳光充足地 。化香 ( Pl at ycary a st robi2 l acea Sieb. et Zucc. ) 、五 角 枫 ( A cer t runcat um Bunge ) 等主要分布于阴坡 ,榉树 [ Zel kov a serrat a ( Thunb. ) Makino ] 和 麻 栎 ( Q uercus acutissi m a Carr . ) 在琅琊山具有相对广布性 。岩石裸露面大 、 土壤瘠薄处 ,青檀占明显优势 ,灌木层多为耐旱的有 刺植物 ,还有少数常绿植物 。按重要值排序依次为 老鸦 柿 ( D ios p y ros rhom bi f ol i a Hemsl ) 、苦 糖 果 [ L onicera f ra g rantissi m a Lindl . et Paxt . subsp . st an dis hi i (Carr. ) Hsu et H. J . Wang ] 、菝葜 ( S m i2 l a x chi na Linn. ) 、牛鼻栓 ( Fort uneari a si nensis Re2 hd. et Wil s) 、野蔷薇 ( Ros a m ul ti f lora Thunb. ) 、 胡 颓 子 ( El aea g nus p un gens Thunb. ) 、扁 担 杆 ( Grew i a bi loba G. Do n) 、石山花椒 ( Zant hox y l um calcicol a Huang ) 及叶下珠 ( Phy l l ant hus uri nari a Linn. ) 等 。草本层分布呈间断性 ,草本植物种类较
微体古生物学报 2010 年 3 月 ; 27 (1) :77 - 84 Acta Micropalaeo ntologica Sinica 27 (1) :77 - 84 ; March , 2010
我国两种特有濒危榆树的花粉形态及其地史意义 3
韩 雪1 ,2) 智颖飙1 ,3 3 3 ) 周忠泽1 ,2) 孙主义4) 杨淑宝5) 陈巧女5) 李静敏1)
3 材料与方法
本实验中的材料 (详见表 1) 采自琅琊山地区和 安徽大学校园 ,凭证标本现存于安徽大学生命科学 学院标本室 (ANU) 。
表 1 材料来源 Table 1 Origin of plant materials
种名 Species
采集地 Localit y
采集人
醉翁榆 (U科学基金 (30160020 ,30670151) ,安徽省自然科学基金 (03043102) 和安徽大学人才引进基金 (06124) 资助项目 [ The st udy was financially supported by National Nat ural Science Foundation of China ( No . 30160020 , No . 30670151) and Nat ural Science Foun2 dation of Anhui Province ( No . 03043102) and Anhui Universit y Fund for t he int roduction of talented people ( No . 06124) ] .
图 1 醉翁榆和琅琊榆的分布区 Fig. 1 The dist ributive area of U . gaussenii and
U . chenmoui
2 现代生态环境概况
琅琊山位于安徽省滁州市西南约 5 km 处 ,属 于国家重点风景名胜区 ,是全国 10 个重点森林公园 之一 ,地理坐标为 (32°14′—32°20′N ,118°11′—118° 20′E) ,面积约 4 900 km2 ,地貌上琅琊山属淮阳山 地向东延伸的余脉 ,山势西南高 、东北低 ,并沿东北 50°—60°方向展布 。气候属北亚热带季风气候 ,冬 寒夏热 ,四季分明 。地带性土壤为黄棕壤 ,山岭上多 为残余碳酸盐黄棕壤 ,p H 值为 7 —7. 5 ,呈中性反 应 ,土层深厚 ,土壤肥力较好 。优越的自然条件和长 期严格的保护 ,使这里形成了以榆科树种占优势的 茂盛天然次生林 ,成为我国东部保存最好的北亚热 带森林植被之一 (郑朝贵等 ,2005) 。
1 期
韩 雪等 :我国两种特有濒危榆树的花粉形态及其地史意义
79
多 ,以安徽石蒜 ( L ycoris anhuiensis Y. Xu et G. J . Fan ) 、孩 儿 参 [ Pseu dostel l a ri a hetero p h y l l a (Miq. ) Pax ]及明党参等占比例较大 (傅松玲和黄 宝龙 ,2002) 。
4 结果分析
4. 1 三种榆属花粉形态特征 (如表 2) 于 2009 年 2 月上旬采集到广布种白榆的花粉 ,
3 月上旬采集了琅琊山特有濒危植物醉翁榆和琅琊 榆的花粉 。三种植物都是榆科榆属的植物 ,其中白 榆和醉翁榆在分类上属于榆组榆系 ,琅琊榆属于榆 组的黑榆系 。花粉形态的研究主要包括两个方面 , 一是萌发孔类型 ,二是外壁结构 (表 2) 。它们是区 别和鉴定现代或古代属种的最重要的形态特征 (王 伏雄等 ,1995 ;宋之琛等 ,1999 ;王镜泉 ,1990) 。对植 物花粉形态特征的研究 ,已被广泛用于植物分类 ,为 植物的起源 、演化 、化石花粉的鉴定以及属种的分类 等提供精密而重要的依据 ,从而提高了植物分类水 平 ,也有助于解决某些植物在分类系统上的地位问 题 (张小平 , 2000 ; 刘家熙等 , 2001 ; 邱军和孙京田 , 2003) 。三种榆树的花粉粒形状大多为近扁球形 ,极 面观上多为近圆形 ,或为规则和不规则的多边形 ,萌 发孔主要是 4 —6 孔 ,醉翁榆和琅琊榆的外壁纹饰为 庞状纹饰 ,白榆为粗拟网状纹饰 。其中 ,花粉大小最 大的为 醉翁 榆 , 大小 为 33. 00 ( 28. 50 —35. 50) × 38. 10 (35. 00 —42. 00) μm 。花粉最小的为白榆 ,大 小为 24. 10 ( 20. 00 —28. 00 ) × 27. 30 (24. 00 — 28. 50) μm 。通过实验所观察到的两种特有濒危榆 树和白榆的花粉形态特征 ,可以看出该地区的两种 特有濒危种的花粉外壁纹饰同为疣状纹饰 ,白榆表 现为粗拟网状纹饰 ,这些特点与之前的相关榆科榆 属花粉形态的报道相一致 (鲁琳和康木生 ,1991 ;辛 益群等 ,1993) ,醉翁榆和琅琊榆从花粉纹饰特征上 应该归为亲缘种 ,但在榆属的分类中 (傅立国 ,1980 ; 中国科学院中国植物志编委会 ,1998) ,白榆和醉翁 榆属于榆组的榆系 ,亲缘关系比较近 ,而琅琊榆属于 榆组的黒榆系 ,在果实和叶片形态等特征上相差甚 远 ,这两种特有濒危榆树的亲缘关系值得进一步 研究 。
3 3 通讯作者 (corresponding aut hor) , E2mail :zhiyingbiao @gmail . co m 收稿日期 2009208210 , 修改稿收到日期 2009209228
78
微 体 古 生 物 学 报
27 卷
ri ana) 和朴树 ( Cel tis si nensis) 等 ,其中的琅琊榆和 醉翁榆是该区的特有植物 , 并和青檀 、明党参 ( C. sm y ruioi des) 等一起被列为中国珍稀濒危保护植物 [ 傅立国 (主编) ,1992 ] 。笔者利用光学显微镜为研 究手段 ,对琅琊山地区 3 月份开花的两个特有濒危 榆树的花粉形态进行了观察和研究 ,描述了花粉形 态特征 ,得出了它们的花粉形态的主要特征 。 醉翁榆和琅琊榆材质好 ,可用作江淮地区石灰 岩山地造林树种 ,不仅在榆属的系统分类和种质资 源保存上具有重要价值 ,而且在生物多样性保护和 生物基因保存上具有一定的意义 (柯曙华等 ,1992) 。 近年来 ,由于其生境的恶化和生态环境足迹的影响 , 两种榆树的分布范围 、植株数量正逐渐缩减 ,若不及 时采取有效保护措施 ,将面临绝灭的危险 (郑朝贵 , 1999) 。笔者分别在琅琊山林场和琅琊山欧公祠门 前采集了琅琊榆和醉翁榆花粉 ,通过对其花粉形态 特征的观察 ,为地层中可能存在的这些植物及其近 缘种的相应化石花粉恢复古植被 、古生态环境提供 标准图谱和对比资料 。特有种花粉在尘土和表土中 出现的频率高低 ,可以反映采样点自然植被保护情 况以及原生地带性植被覆盖率的大小 ,为琅琊山生 境的研究提供参考资料 。
关键词 醉翁榆 琅琊榆 花粉形态 古植物 古气候 琅琊山地区 安徽
1 前 言
孢粉研究是古气候研究的重要手段 , 能够反映 气候的快速变化 ,利用花粉分析恢复古气候和古环 境是比较科学 、理想的研究方法 。一个地区现代植 物花粉形态的研究是该地区孢粉记录研究的重要前 提 ,不仅指示了当地的气候变化 ,也为恢复该地区的 古环境提供了有价值的依据 (唐领余等 ,2009 ;李春 海等 ,2009 ; 万和文等 , 2008 ; 陈延松等 , 2008) 。目 前 ,表土孢粉的定量化不仅对自然和人为生态系统 及其与气候的关系研究发挥作用 , 而且是重建不同 时间尺度古气候的一项重要基础性工作 (王奉瑜等 , 1996 ;杨振京和徐建明 ,2002) 。作为植物生殖器官 重要组成部分的花粉 ,根据相关性原则 ,其花粉性状 理应反映植物的演化关系 、植物的地理分布及其生 态环境 ( Go dwin ,1975) 。
1) 安徽大学生命科学学院 , 合肥 230039 2) 安徽省生态工程与生物技术重点实验室 , 合肥 230039 3) 南京大学生命科学学院 ,南京 210093 4) 安徽滁州林业科学研究所 滁州 230000 5) 福建来舟林业试验场 , 来舟 353004
提要 应用光学显微镜对分布于安徽省琅琊山特殊生境条件下的 2 种特有濒危植物琅琊榆 ( Ul m us chenmoui Cheng) 、醉翁榆 (U . gaussenii Cheng) 以及广布种白榆 (U . p umil a Linn. ) 的花粉形态进行了观察和比较研究 。结 果表明 :琅琊榆和醉翁榆花粉粒扁球形或近球形 ,极面观上多为近圆形 ,或为规则和不规则的多边形 ,萌发孔主要 是 4 —6 孔 ,位于赤道或赤道附近 。外壁纹饰主要是疣状纹饰 。同时研究了采样点的地理位置 、海拔高度 、年降水 量 、年积温及生境等 ,特别提供了 3 月份的气候因子 ,得出这些花粉分布区的主要生态因子 ,为利用地层中相应化 石花粉研究琅琊山地区古植被 、古环境及气候变迁提供了现代孢粉学资料和依据 ,也为两个特有种的现代地理分 布提供了科学依据 。