应 激

1.交感神经——肾上腺髓质系统

在应激源的作用下，动物交感神经兴奋，肾 上腺髓质的分泌功能加强，肾上腺髓质分泌 的儿茶酚氨（包括肾上腺素和去甲肾上腺素）

肾上腺素参与物质代谢的调节，如：加速糖
原分解，同时还使有活性的糖原合成酶I磷酸
化为无活性的糖原合成酶，抑制了糖原的合
成，使血糖升高，加速脂肪组织中脂肪的氧
的应激反应结束，否则，进入衰竭阶段
3.衰竭阶段
（stage
of exhaustion） 与惊恐反应相似，但反应程度急剧增 强，出现各种营养不良 肾上腺和甲状腺肿大，但分泌机能却 下降，异化作用又重新占主导地位， 体重急剧下降，继而机体贮备耗竭， 新陈代谢出现不可逆变化 适应机能破坏，甚至导致动物死亡
结底是使机体出现与其生理的通常形式
不同的状态，这种新状态的生理实质，
首先是使机体各种适应机构的活动加强， 以适应变化了的生活条件
应激的机制非常复杂，它几乎涉及机体
的所有组织、器官、乃至每个细胞
虽然人们进行了广泛研究，并取得很大
进展，但到目前为止，还有许多有关应 激问题的机理尚未探明 例如，应激源强度和作用时间不同引起 应激反应过程的差别及其机理是怎样的？ 不同品种、不同个体应激敏感程度不同 的遗传机制是什么？ 都是有待今后研究有趣和有意义的问题
三、应激源
1．概念：
应激源——是凡能引起动物机体非特异性应 答反应的刺激因素 任何野生的或豢养的动物个体与其祖先和野 生同类相比 一方面因缺乏天然抵抗力的锻炼而适应能力 降低 另一方面又更多地遭受各种人为应激源的作 用 因此，应激已成为制约现代畜牧生产的主要 因素之一

2．应激源的分类
统在不断变化且能容忍的环境范围中， 积极保持其功能水平的意图，是在变化 的环境中保持动物机体正常生命活动的 基本条件，内稳态的破坏将使动物进入 病理状态
学者们还注意到，在机体受到各种强烈
刺激时，胸腺有退化现象；肾上腺皮质 肿大，皮质活动加强，分泌机能也加强
Walter.B.Cannon与La
化分解，以保证机体在应激时的能量需要
去甲肾上腺素则参与循环系统的调
节，引起心率加快，心搏增强，血 流速度加快，血糖和血压升高等生
理变化
2.下丘脑—垂体—肾上腺皮质系统

下丘脑接受神经和体液途径传来的应激源刺 激，其视上核和室旁核分泌颗粒沿神经纤维 到达垂体后叶，或通过垂体门脉传送至垂体 前叶，调节垂体及靶组织的生理活动 在应激情况下，下丘脑分泌释放的促肾上腺 皮质激素释放因子（CRF）数量增多，引起垂 体前叶分泌释放促肾上腺皮质激素（ACTH） 数量增多。ACTH可以促进肾上腺皮质合成糖 皮质激素（皮质酮、皮质醇等）
液淋巴细胞和嗜酸性白细胞减少，引起 胸腺、脾脏和淋巴结中淋巴组织萎缩， 减轻炎症、过敏反应和某些免疫应答反 应，提高了机体抵抗力
20世纪80-90年代，应激学说已经深入
到医学、生物学、教育学、社会学、军 事科学等领域
在动科和动医学界，随着牧业生产迅速发展， 集约化程度的提高，现代育种技术对畜禽生 产力的高强度选择，追求高生产水平对畜禽 的高强度利用，高密度饲养和机械化生产工 艺的采用 使动物缺乏运动、组群过大、频繁转群、过 早断奶、频繁更换日粮、小气候状况恶化等 等，均违背了畜禽在其系统发育过程中形成 的生物学特性，应激造成的生产力下降、产 品品质变差、发病率和死亡率升高，已成为 制约畜牧生产的重要因素
1936年6月4日加拿大病理学家Hans
Selye在“Nanture”杂志，首次提出了 “应激” 的概念，随后又发表第一篇 关于应激的著作“各种有害动因引起的 综合症”，当时并未引起科学界的注意
20世纪70年代，与应激有关的心脏病、
高血压、恶性肿瘤以及与其类似的“文 明社会病”，也成为世人关注和医学界 棘手的问题，于是“应激”一词也就成 了现代词汇中的日常用语了
由于此阶段动物注意力集中、被毛竖立、
凝视、呈惊恐反应，因而也称为惊恐反
应阶段
惊恐反应主要是由肾上腺髓质分泌的肾
上腺素和神经肌肉与神经腺体连接处分 泌的去甲肾上腺素所引起的
当应激源强度降低或停止作用时，应激
反应结束，否则进入适应阶段
2.适应或抵抗阶段

（stage of adaptation or resistance）
必须强调的是：
应激反应这三个阶段，在所有的应
激反应中并不一定都出现
也不一定按顺序出现 具体取决于应激源强度和作用时间
五、应激反应的机理
应激反应机理十分复杂，机体作为一个
有机整体，通过神经——内分泌系统几 乎动员所有器官和组织来对付应激源的 刺激 其中，中枢神经系统特别是大脑皮层起 整合作用，交感——肾上腺髓质系统和 垂体——肾上腺皮质系统、垂体——甲 状腺系统、垂体——性腺系统起执行作 用
农药、饲料贮存霉变所产生的毒素、天 然有毒植物及其它有毒有害的化学物质
③生物性应激源，如细菌、病毒、寄
生虫侵袭、植物中的变应源物质以及 动物的撕咬等
④营养性应激源，饲料种类、成分或
水质骤变，饲料或饮水数量不足，日 粮养分不平衡，给料方式突变等
⑤管理性应激源
一种是正常的管理环节所造成的应激，
⑪应激源按强度和持续时间可分为：

①高强度长期应激源 对动物危害最大，但由于作用强烈，动物反应 明显，易为人们觉察和重视 ②低强度长期应激源 这种应激源作用弱，动物反应不明显，但持续 时间长，不易为人们发现和重视，对畜牧生产 造成的损失比较大

③高强度短期应激源
动物反应强烈，易于发现，由于持续时
间较短对生产造成的损失较小
④低强度短期应激源 由于强度低，持续时间短，对动物造成
的危害很小，相反，还有利于锻炼动物
机体的调节能力
⑫应激源按性质可分为： ①物理性应激源，如过强的冷、热、噪
声、辐射、气流，过低的气压等
②化学性应激源，较高浓度的NH3、CO2、
H2S等有害气体，水和饲料中重金属离子、
1.
动员阶段或惊恐反应阶段
2.适应或抵抗阶段 3.衰竭阶段
1.

动员阶段或惊恐反应阶段
（alarm reaction or stage of mobilization）
初期，动物进入休克相
动物体温下降、血压降低、血液浓缩、
神经系统抑制、肌肉紧张度降低，进而 发生组织降解、低血钠血氯、高血钾
当动物受到应激源持续作用时，动员阶
段结束后，机体就进入抵抗适应阶段
此阶段，动物克服了应激源的作用，获
得了适应，新陈代谢趋于正常
此阶段，同化作用占优势，血液变稀，
血液中白细胞和肾上腺皮质激素含量也
趋于正常，机体的全身性非特异性抵抗
力提高到正常水平以上
当应激源停止作用或强度降低时，动物
应激的（特性）性质：
1.应激是机体的一种生理反应 2.应激是一种非特异性反应

应激反应是各种环境刺激动物，动物所产生 的雷同（或相似）反应，即反应的表现不因 环境因子种类的不同而变化
非特异性反应和特异性反应结合在一起，
共同抵御环境刺激维持体内平衡 一般来讲，特异性反应出现较早，而且 可单独存在 非特异性反应出现较晚，而且只能与特 异性反应共同存在，不可单独出现

19世纪末，法国学者Glaude
Bernard首
先提出了“动物机体的内部环境在变化
的外界环境中必须保持恒定”的观点
1926年美国生理学家Walter
B.Cannon提
出了“内稳态”（或称体内平衡、内环
境稳定，Homeostasis）这一术语，来表
达动物机体内环境的相对恒定
他认为，内稳态是动物机体内部生理系
第一章

应
激
动物对环境刺激的反应有两种形式
① 特异性反应——即动物对环境刺 激的反应因环境种类的不同而异； 非特异性反应——即动物对环境 刺激的反应不因环境因子的不同而变 化。
②
一、应激学说的提出
Stress，原意是“紧张、压力、应力” 也有人“紧迫反应，逆境反应”等
我国医学界刘士豪教授，译为应激

关于家畜应激的研究，涉及到了家
畜育种、饲料营养、环境卫生、动 物福利、畜舍建筑以及家畜病理、
动物生理生化、药理、兽医临床等 广泛领域，并取得了显著进展
H．Selye在布拉格大学读书时，在对各种疾 病的诊断中发现，不同的疾病除了各自特有 的（特异性的）症状外，还有一些相同的 （非特异性的）征候，如：食欲减退，肌肉 无力，动脉血压升高，追求欲丧失等 后来他成为加拿大蒙特利尔马克-吉尔大学生 化研究所的助教时，又潜心研究他的发现并 做了大量的动物试验，发现给动物注射各种 组织浸(jin)液、不同的无机毒物，或实施各 种强烈的物理刺激，动物都出现了某些相同 的变化，即：
他指出，动物机体对内外环境变化的刺
激所进行的全部调节过程，都是为了保 持内稳态 在强烈刺激下机体内出现的变化，一方 面是为恢复被破坏了的内环境恒定而进 行的“生理范围”的调节 另一方面是当刺激成为致病作用时，则 以病理过程发展的形式表现出损伤或 “破坏”
区别这些过程是困难的，这些过程归根

糖皮质激素的主要机能是：
①加强肝脏的糖原异生作用，促进肝糖
原的分解
②皮质醇（酮）参与肾上腺素和胰高血
糖素加强糖原分解和释放葡萄糖的作用
③皮质酮还可促使蛋白质分解和减少脂
肪贮存
应激时皮质酮分泌过多，使动物生长减
慢，变瘦，皮肤变薄，骨质疏松等
④应激时皮质酮的大量分泌可使外周血
糖、蛋白质、脂肪分解加强，生产性能
下降，动物机体抵抗力低于正常水平
休克相持续几分钟至24h后，应激反应
进入反休克相，机体防卫反应增强 血压上升，血钠血氯增加，血钾减少， 血糖升高，分解代谢加强 胸腺、脾脏、淋巴系统萎缩，嗜酸性 白细胞和淋巴细胞减少，肾上腺皮质 肥大，机体总抵抗力提高，甚至高于 正常水平
3.适度的应激对动物自身是有利的
应激是一种特殊的、合理的适应性生理
反应，动物通过应激反应，增强了动物 对环境因子的耐受限度，扩大了动物的 生存空间
应激对维持动物的内稳态、保障动物生
命是必须的，是一种特殊的、合理的适 应性反应（或称防卫反应） 缺乏应激反应，动物就不能适应任何超 出一般生理调节范围的内外刺激，因而 会导致疾病或死亡 动物在应激状态下生产性能下降，对生 产者不利，但对动物本身却是有利的 因为通过应激，动物可将部分用于生产 的能量和物质用来应付不良的环境，提 高动物的生存能力
如：断尾、断喙、打耳号、去势、烧 烙等等 另一种是由于管理不当引起的应激， 如囚禁、驱赶、称重、转群、粗暴地 抓捕、鞭打、饲养密度过大，运输、 管理制度和人员更替等等
⑥心理性应激源 如动物群体等级地位的争夺、惊
吓等
⑦其源自文库人为因子 如超强度选育、试验因子等
四、应激的发展阶段
（应激反应的基本过程）
二、应激的概念（Stress）
烧伤 手术 感染
一定强度 stimulate
缺氧
强光
特 异 性 反 应 非特异性适应反应
组织坏死
化脓 酸中毒
噪音
焦 虑
Stress 血
恐 惧
液 重 分 布
心 率 增 加
与刺激因素性
质无直接关系
应激——是指动物机体对内部或外界的
超常的各种环境刺激所产生的生理的非 特异性应答反应的总和

1．肾上腺皮质肥大，分泌活性提高，其标志 是细胞增殖加强，蓄积物质的微滴排入血液 2．胸腺、脾脏、淋巴节和其他淋巴组织明显 萎缩，血液中嗜酸性白细胞和淋巴细胞减少， 嗜中性白细胞增多 3．胃和十二指肠内表面出现出血灶和深部溃 疡 他把这些非特异性变化称为“全身适应综合症 [General Adaptation Syndrome GAS]并 将表现GAS的反应称为“应激” 也有人称之为“无症状疾病”
Paz（1991）研究 并证实，肾上腺髓质与交感神经系统相 联系，在强烈刺激下，两个系统被激活， 参与应答强烈刺激时的特异反应，被他 称为“战与逃（fight-flight）”的反 应 这些与应激机理有关的生理和器官组织 学变化的发现，与H.Selye的研究结果是 一致的，而关于这些变化对保持内稳态 的作用，俄国生理学家的观点更接近