植物免疫的机制

植物免疫的机制

摘要：植物具有特异与动物的免疫机制，它表现在避病性、抗病性及耐病性三方面，是植物在于病原物对抗并协同进化的过程中获得的。植物在受到病原物入侵后，不亲和植株能通过在入侵部位识别诱导因子，再通过各种信号传递途径引起预存诱导防卫系统及诱导防卫系统的应答，依靠物理性及化学性的防御机制，阻止病原物的入侵，同时整株植株获得诱导性系统抗性。

关键词：植物；免疫机制

Mechanisms of Plants’ immunity

Summary: Plants have immune mechanisms which are different from animals, they represent at three ways—preventing, resisting and enduring. These mechanisms are obtained by antagonizing and evolving with pathogens. After invaded by pathogens, antipathic plants can recognize inducing factors in invasive place, response by prestored inducible system and inducible system throught many kinds of signal ways, stop pathogens’ invading by physics and chemistry recovery mechanisms and obtain inductivity systemic fastness at the same time.

Key words: plants; immune mechanisms.

在自然环境中，植物与各种病原物的接触无时无处不在，但在大多数情况下，植物却能正常生长发育并繁衍后代，这是因为植物在其长期演化过程中，形成了多种与病原物对抗的途径，获得了免疫性。由于植物营固着生活，不像动物般能通过运动来躲避病原物，也不具有动物般的神经系统及体液循环系统，因此，植物的免疫具有不同于动物的特点。

1.植物免疫性的表现

植物的免疫性表现在避病性、抗病性及耐病性三方面。

1.1.植物的避病性

自然界的各种病原物几乎都有一个最适宜的发生和传播期，这是因为病原物的生长、传播及繁殖对周围的自然环境有一定的要求，如温度、湿度、酸碱度等，使其生长周期与节气相关。比如马铃薯晚疫病的病原菌大量发生和传播的最适条件是低温和高湿，对应我国华北地区就是七、八月份的雨季。同时，植物对某些病害又有一个最易染病期，上述的马铃薯晚疫病的最易染病期就在现蕾之后。不难发现这是由病原物的入侵特性决定的，如病原物特定的入侵途径、特定的入侵部位等，使其入侵与植物的生长周期相关。

如此一来，有的植物就可以通过发展出使其最易染病期避开病原物大量发生和传播期的免疫的机制而免受或少受病原物入侵，即获得了避病性。

植物的避病性的获得相信是生物间协同进化的结果，即由于自然选择的作用，最易染病期与病原物大量发生和传播期相一致的植物因受病原物入侵而灭亡，不能通过繁殖而将其基因传给后代，而最易染病期与病原物大量发生和传播期不一致的植物却得以繁衍，使种群的基因频率发生改变，最终种群获得了避病性。

1.2.植物的抗病性

植物的抗病性是指植物直接抵抗病原物入侵的特性，包括抗侵入、抗寄生及抗再侵染三方面。

1.2.1.抗入侵

抗入侵是指植物在受到病原物通过机械力量或酶类溶解植物表层或植物的伤口的方式

入侵时，依靠其表面角质层、蜡质层、木栓层等结构，或者较迅速地愈合伤口，或者在被入侵表面分泌抗生物质来抵抗入侵的能力。

1.2.1.1.物理性防御机制

植物可通过在质膜和细胞壁间形成乳头状小突起、晕斑和胝质沉淀，在导管处产生胶状物质和侵填体[1]，在叶表面等部位形成角质或蜡质层，在受伤组织周围形成木栓组织，产生各种树浆和树脂等，有效防御病原微生物的入侵[2]。这就好比是动物的皮肤免疫，但是植物的物理性防御机制对病原物的入侵更具有针对性，即它有选择性地在受入侵的局部区域加强防御，而且针对不同的区域，其物理性防御的机制也有所不同。

一方面，植物的这些防御结构可以在植物体表面或细胞外形成一道物理屏障，阻止病原生物的入侵[2]；另一方面，可以结合化学性防御机制，如木质化组织产生木质素、树浆、树脂等化合物能在植物组织的多糖分子及蛋白质分子外形成一层保护膜，使病原菌不能通过水解植物组织而入侵。

此外，植物体表面的绒毛、水孔、气孔等的数量、构造及开闭的习性，细胞分裂的速度（影响伤口愈合的速度），植物的株型、叶型、开花类型（如闭花传粉）等都有一定的免疫意义。相信这是造成病原物具有特定的植物入侵种类的原因之一。

例如，有的植物的气孔的保卫细胞的外壁具有彼此相互接近的特殊的角质层隆起，能使气孔几乎关闭，导致带菌液滴不易进入[1]。

1.2.1.2.化学性防御机制

一方面，植物可在受到真菌、病毒、细菌等病原微生物入侵时，在其特定的对侵袭具有自然免疫性的组织内，诱导次生代谢，形成对病原生物有杀灭或抑制作用的次生物质[2]来构成植保素或抑菌物质以参与免疫反应（植物的诱导防卫系统）[1]；另一方面，植物体内的非诱导次生物质可预先形成的抑菌物质，并暂时贮存在一定的组织中，当其受到病原体的诱导后再转变为植保素、木质素等产生免疫反应（植物的预存诱导防卫系统）[1]。值得注意的是，这两种防卫系统共同作用时能互补不足：预存诱导防卫系统虽然能及时快速地在受入侵部位建立起应对的化学性防御机制，但若预存过多的次生代谢产物，将造成能量与物质的浪费，不符合经济性的原则，而且根本无法确定最大需求的预存量。这时，诱导防卫系统便起到根据实际需求补足预存不足的作用。可是，单靠诱导防卫系统也不行，因为虽然诱导防卫系统对实际需求具有针对性，但往往滞后，不能像预存诱导防卫系统般迅速应对入侵。

常见的化学防御性产物及其防御机制如下：

1.2.1.2.1.植保素（Phytoalexin，PA）

植保素是植物受到感染后诱导产生的一些酚类、类菇及含氮有机化合物的总称，如苯甲酸、红花醇、绿原酸、蚕豆素、菜豆素等。

植保素对病原真菌有高度毒性且无特异性，能够提高植物抗病能力，增强免疫能力。其诱导积累只局限在植株受入侵的细胞周围，起化学屏障作用[1]，并不通过导管（管胞）或者筛管（筛胞）运输到植株的其他部位。

这些植保素性质各异，对植物自身的作用也不同：酚类物质能影响细胞膜的透性及ATP 的形成等，在有关酶的作用下还能形成抗菌物质，对病原体有较强的细胞毒性；类黄酮则主要起屏障隔离作用[3]。

例如，油茶中的皂苷对炭疽病菌有较强的毒害作用[4]；锥栗中的多酚类和黄酮类物质可以抑制锥栗栗疫病菌的生长[5]；木本植物的心材部分的萜类和酚类物质具有很强的抗腐性；洋葱的抗性品种外部鳞叶中含有大量的原儿茶酚，对斑点病菌具有高度毒性；羽扇豆叶中含有羽扇-豆酮和2-脱氧羽扇豆酮，对炭色蠕孢菌丝体有抑制作用[6]。

1.2.1.2.2.木质素（lignin）

植物受入侵后所引起的细胞壁木质化会伴随着木质素的产生及积累，它加大了病原菌穿