城市生态学 杨小波版 第二章生态系统基础理论
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（2）生物因子(biotic factor )：各类其他生 物，如动物、植物、微生物。
也有一种观点认为生态因子还应包括第三 方面的因素即人为因素。
二、生态因子作用的一般特征
1、综合作用 环境中各种生态因子不是孤立的，而是彼此 联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子 的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及 其反作用。
总初 级生 产 净初 级生 产
（2） 次级生产（secondary production）：
除初级生产之外的其他有机体的生产，即消费者 和还原者利用初级生产量进行同化作用 （assimilation）。 消费者的次级生产仅仅利用初级生产能量的很小 部分。这样便产生了生态效率（ecology efficiency）。 生态效率：在一个营养级内，同化作用的能量和 可利用的能量之间的关系；一个食物链营养级上， 有多少能量供给下一营养级。
三、生态因子的作用方式
1、拮抗作用（antagonistic function） 拮抗是各个因子在一起联合作用时，一种因子 能抑制或影响另一种因子起作用。
2、净化作用(purification) 净化作用是指部分生态因子具有以物理、化学 和生物的方法消除水、气、土中的污染物浓度的 增加，净化作用可分为物理净化、化学净化和生 物净化三类 。
狼因饥 饿死亡
兔的食 物增加
狼数量增加 狼数量下降
狼的食 物增多
狼吃少 量的兔
兔数量增加
兔数量减少
兔因饥 饿死亡
兔吃少 量植物
植物减少 植物增加
狼吃较 多的兔
兔吃大 量植物
二、生态平衡的调节
生态平衡的调节主要通过系统的 的抵抗力、恢复力、自治力以及内 稳态机制来实现。
（1）抵抗力（resistance）: 生态 系统抵抗外部干扰、维持系统结构 功能原状的能力。
与贮存库相反，它们之间的交换是 迅速的，但容量小，而且很活跃。
（见图2-2）
二、生态系统的结构
生态系统中生物种类、种群数 量、种的空间配置（水平的和垂 直的分布），时间变化（发育、 演替和季节性变化）是生态系统 的结构特征，这些特征与植物群 落的结构特征相一致。
城市生态系统，不同阶层的人，或 不同经济收入的人，同样具有不同的 空间分布格局。
生态系统：在一定时间和空间 内，生物的和非生物的成分之间， 通过不断的物质循环和能量流动 而相互依存的统一整体。
第一Biblioteka Baidu 生态系统的组成与结构
一、生态系统的组成 （一）无生命类 （1）太阳辐射能(solar energy). （2）无机物质(inorganic matter)，如O2、N2、 CO2、H2O，Fe等。 （3）有机物质(organic matter)，如碳水化合物、 蛋白质、脂类和核酸等。
生物（heterophyte）。 据其食性区分为草食动物（herbivores)、 肉食动物（carnivores）两类。 寄生者（parasite）是特殊的消费者，另 外还有杂食者（omnivores ），介于草食动 物与肉食动物之间的消费者。
（3） 还原者（decomposers）: 主要是细菌和真菌，也包括某些原生动 物及腐食性动物，属于异养生物。
3、磷循环 沉积型循环, 主要储存库是地壳中的磷酸盐等沉积物, 磷通过侵蚀和开采从岩石中移出而进入生态系统。磷 不进入大气，逐渐向海洋沉积。陆地上越来越少。
全世界每年大约消耗磷酸盐岩石940万吨，按此速度， 全球的蕴藏量只能维持100年，磷将成为人类和陆生生 物的限制因子。
4、水循环 水分从水面陆地蒸发，从植物蒸腾，以雨雪霜冰雹 等形式降落。一部分渗入土壤一部分流入河海。
（一）物质循环的基本概念
生态系统的物质循环就是生物地球化学循环 （biogeochemical cycles）。
生物循环（biological circulation）：生命必要元素在 生态系统内进行的循环，称为闭路循环（closed cycle）。
地球化学循环（geochemical circulation）：元素在生态 系统外部进行的循环，称为开路循环（open cycle）。
第三节 生态因子及其作用
一、生态因子概念及其分类 生境（habitat）：任何一种生物都不可能
脱离特定的生活环境，在一定时间内对生 命有机体生活、生长发育、繁殖以及有机 体存活数量有影响的空间条件及其他条件 的总和。 组成生境的因素称生态因子。
（1）非生物因子（abiotic factor)：即物 理因子，如光、热、水、风、矿物质养分 等；
各种生态系统类型总生产力（Pn）的估算
生态系统类型 沙漠 海洋 大陆架 草地 冷气侯森林 一般的森林 农业 湿地 沼泽 珊瑚礁 热带农业
Pg（千卡/米2*日） 2 4 2-12
12-40
40-100
系统的初级生产力随发育年龄而改变
最大总光合量（%）
100 80 60 40 20 0 叶面积指数
1、限制因子规律 使生物的耐受性接近或达到极限时，生物的生 长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、 甚至死亡的因子称为限制因子。 2、最低量（最小因子）定律 对某些因子的要求不能低于某一数量。 3、耐受性定律 生物对环境因子有一个最低点到最高点之间的 适应范围。
第四节生态系统平衡及其意义
而这两种循环最终必将连接在一起成为生物地球化学循 环。
（二）物质循环
1、碳循环 自然界中只有空气中的CO2，或溶解在水中的 CO2（呈各种碳酸盐状态）才能成为有机体制造 食物的碳源。
2、氮循环 地球上的氮库主要是空气，其体积的80%为分 子态的氮，氮最大的储存库是地壳的岩石圈，而 最大的交换库是土壤中的腐殖质。
总初级生产仅仅能利用总太阳能的3.6%， 减去呼吸作用所消耗的能量，仅有2.4%的 总太阳能用于净生产力，绝大部分太阳能 不为植物利用而被丢失。
能量输入
总太阳能
5000
植物色素不吸收
植物色素吸收
植物表面反射
非活性吸收
光合作用的有效能
能量不稳定状态
总生产力（Pg）
呼吸作用（R）
净生产力（Pn）
能量丢失
3、协同、增强和叠加作用 协同作用：两种或多种化合物共同作用时的 毒性等于或超过各化合物单独作用时的毒性总 和。 叠加作用：两种或多种化合物共同作用时的 毒性各为化合物单独作用时毒性的总和。 增强作用：一种化合物对某器官系统并无毒 作用，但与另一种化合物共同作用时，使后者 毒性增强。
四、 生态因子的作用规律
分属于贮存的物质和能量。
包括生产者自身的一部分碳素，经过长期矿化 作用形成为泥炭，如化石，珊瑚礁等；有的则 转化成为化石燃料，例如石油和煤等；有的则 流入大海形成沉积物，它们都暂时或长期地离 开了生态系统的循环而贮存起来。（见图2-2）
② 交换库或循环库： 生物体与大气圈、水圈和生物圈
之间的物质循环和能量流动。
把复杂的动植物有机残体最终分解为无 机物，归还到环境中，被生产者再次利 用，又称为分解者。
生态系统还可以根据物质和能 量的活动性，分为：
① 贮存库（reservoir pool） ② 交换库（循环库）（exchange
of cycling pool）
① 贮存库： 生态系统中，除运转的物质和能量外，有一部
热力学第二定律：非生命的自然界发生的变 化，都不必借助于外力的帮助而能自动实现， 即自发过程或自动过程。热自发的从高温物体 传到低温物体，直到两者温度相等。
当顶级生态系统达到平衡时，即自由能最小 或等于零，熵值最大。系统能够自发地向顶级 方向发展，到自由能最小和熵值最大时为限度。
（二）生态系统的能量流动规律
(2)恢复力（resilience）: 指生态系统遭受 外部干扰后，系统恢复到原状的能力。
(3)自治力(autonomy): 指生态系统对于发 生内部的各种现象的自我控制能力。
(4)稳态机制（homeostasis）: 指内部组织 （internal organization）和结构的一种调 节功能，即调节能量流动和物质循环的能 力，调节生态系统中各种成分之间的营养 关系的能力。
2、主导因子作用 在众多生态因子中，有一个生态因子对生物 起决定作用，称为主导因子(leading factor )，主 导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。
3、直接作用和间接作用 4、因子作用的阶段性 由于生物生长发育不同阶段对环境因 子的需求不同，因此因子对生物的作用 也具有阶段性。 5、生态因子的不可替代性和补偿作用
定，而形成有机化合物，成为生命活动的 能源。
一、能量流动
（一）能量的基础知识
能量的流动和转化，服从于热力学第一定律 和第二定律。
热力学第一定律: “在自然界的一切现象中， 能量既不能创造，也不能消灭，而只能以严格 的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。”
△E=Q—W，其中，△E是系统内能的改变；Q 是系统从外界吸收的热量；W是系统对外界所作 的功。
第二章 生态系统基础理论
第一节 生态系统基础理论 第二节 生态系统的能量流动与物质循环 第三节 城市生态系统 第四节 生态系统平衡及其意义
1935年，坦斯利（A．Tansley）提出了 生态系统（ecology system）的概念，经 林 德 曼 （ R ． Lindeman ） 和 奥 德 姆 （E．P．Odum）等的发展，生态学从 生态系统的组成与结构、能量流动与物 质循环、生态因子及其作用和生态系统 平衡等方面开展研究。
（三）能量流动分析
Linderman 的“百分之十定 律”：从一 个营养级到另一个营养级的能量转化效率 为10%，则生产效率顺营养级逐级递减，也 就是说能量流动过程中有90%的能量是损 失了，这就是营养级不超过VI级的原因。
（见图2-7，2-8，2-9，2-11，2-12）
二、 物质循环
一、生态平衡（ecological equilibrium）
一个生态系统能够长期保持其结构和功 能的相对稳定性，如组成成分和数量比例 持久地没有明显的变动，物质和能量的输 入和输出接近相等的状态。
兔数量增加 兔数量减少
兔的食 物增加
兔因饥 饿死亡
兔吃少 兔吃大 量植物 量植物
植物减少 植物增加
6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O 能量转变为112 kcal/mol。（见图2-3）
（ 2 ） 总 初 级 生 产 （ gross primary production）:植物光合作用中固定的总太 阳能。
净初级生产(net primary production)，总 初级生产减去植物呼吸所消耗的能量。
生态系统的营养结构：以营养为纽 带和链条，把生物与非生物紧密的结 合起来，构成以生产者、消费者、还 原者为中心的三大功能类群。
第二节 生态系统的能量流动与物质循环
能量（energy）来源于太阳。 （1）热能，它温暖大地，推动水分循环，产
生空气和水的环流； （2）光化学能，为植物光合作用所利用和固
2780 2200
185 220 1815 1633 182 61 121
百分率 100 -55.8 44.2 -3.7 -4.4 36.1 -32.5 3.6 -1.2 2.4
水生生态系统的有效能量利用，能提供给净 生产的不过0.52%。荒地能量的估算指出，最 后用于生产力的只有1.2%。 （见图2-4）
（二）有生命类
（1）生产者（producer）： 主要绿色植物，能用简单的无机物质合成 复杂的有机物质的自养生物（autophyte）， 也包括一些光合细菌。 其作用是进行初级生产，即光合作用。太 阳能只有通过生产者，才能输入生态系统， 成为消费者和还原者唯一的能源。
（2）消费者（consumers）： 以其他生物或有机物为食的动物，是异养
(1)初级生产（primary production）：生 态系统通过光合作用进行能量积累的过程。
初级生产力（primary productivity）： 初级生产积累能量的速率。
生态系统的能量流动和物质循环，都以 初级生产为基础，它又是生态系统能源的 基础。
初级生产就是植物光合作用过程。
也有一种观点认为生态因子还应包括第三 方面的因素即人为因素。
二、生态因子作用的一般特征
1、综合作用 环境中各种生态因子不是孤立的，而是彼此 联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子 的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及 其反作用。
总初 级生 产 净初 级生 产
（2） 次级生产（secondary production）：
除初级生产之外的其他有机体的生产，即消费者 和还原者利用初级生产量进行同化作用 （assimilation）。 消费者的次级生产仅仅利用初级生产能量的很小 部分。这样便产生了生态效率（ecology efficiency）。 生态效率：在一个营养级内，同化作用的能量和 可利用的能量之间的关系；一个食物链营养级上， 有多少能量供给下一营养级。
三、生态因子的作用方式
1、拮抗作用（antagonistic function） 拮抗是各个因子在一起联合作用时，一种因子 能抑制或影响另一种因子起作用。
2、净化作用(purification) 净化作用是指部分生态因子具有以物理、化学 和生物的方法消除水、气、土中的污染物浓度的 增加，净化作用可分为物理净化、化学净化和生 物净化三类 。
狼因饥 饿死亡
兔的食 物增加
狼数量增加 狼数量下降
狼的食 物增多
狼吃少 量的兔
兔数量增加
兔数量减少
兔因饥 饿死亡
兔吃少 量植物
植物减少 植物增加
狼吃较 多的兔
兔吃大 量植物
二、生态平衡的调节
生态平衡的调节主要通过系统的 的抵抗力、恢复力、自治力以及内 稳态机制来实现。
（1）抵抗力（resistance）: 生态 系统抵抗外部干扰、维持系统结构 功能原状的能力。
与贮存库相反，它们之间的交换是 迅速的，但容量小，而且很活跃。
（见图2-2）
二、生态系统的结构
生态系统中生物种类、种群数 量、种的空间配置（水平的和垂 直的分布），时间变化（发育、 演替和季节性变化）是生态系统 的结构特征，这些特征与植物群 落的结构特征相一致。
城市生态系统，不同阶层的人，或 不同经济收入的人，同样具有不同的 空间分布格局。
生态系统：在一定时间和空间 内，生物的和非生物的成分之间， 通过不断的物质循环和能量流动 而相互依存的统一整体。
第一Biblioteka Baidu 生态系统的组成与结构
一、生态系统的组成 （一）无生命类 （1）太阳辐射能(solar energy). （2）无机物质(inorganic matter)，如O2、N2、 CO2、H2O，Fe等。 （3）有机物质(organic matter)，如碳水化合物、 蛋白质、脂类和核酸等。
生物（heterophyte）。 据其食性区分为草食动物（herbivores)、 肉食动物（carnivores）两类。 寄生者（parasite）是特殊的消费者，另 外还有杂食者（omnivores ），介于草食动 物与肉食动物之间的消费者。
（3） 还原者（decomposers）: 主要是细菌和真菌，也包括某些原生动 物及腐食性动物，属于异养生物。
3、磷循环 沉积型循环, 主要储存库是地壳中的磷酸盐等沉积物, 磷通过侵蚀和开采从岩石中移出而进入生态系统。磷 不进入大气，逐渐向海洋沉积。陆地上越来越少。
全世界每年大约消耗磷酸盐岩石940万吨，按此速度， 全球的蕴藏量只能维持100年，磷将成为人类和陆生生 物的限制因子。
4、水循环 水分从水面陆地蒸发，从植物蒸腾，以雨雪霜冰雹 等形式降落。一部分渗入土壤一部分流入河海。
（一）物质循环的基本概念
生态系统的物质循环就是生物地球化学循环 （biogeochemical cycles）。
生物循环（biological circulation）：生命必要元素在 生态系统内进行的循环，称为闭路循环（closed cycle）。
地球化学循环（geochemical circulation）：元素在生态 系统外部进行的循环，称为开路循环（open cycle）。
第三节 生态因子及其作用
一、生态因子概念及其分类 生境（habitat）：任何一种生物都不可能
脱离特定的生活环境，在一定时间内对生 命有机体生活、生长发育、繁殖以及有机 体存活数量有影响的空间条件及其他条件 的总和。 组成生境的因素称生态因子。
（1）非生物因子（abiotic factor)：即物 理因子，如光、热、水、风、矿物质养分 等；
各种生态系统类型总生产力（Pn）的估算
生态系统类型 沙漠 海洋 大陆架 草地 冷气侯森林 一般的森林 农业 湿地 沼泽 珊瑚礁 热带农业
Pg（千卡/米2*日） 2 4 2-12
12-40
40-100
系统的初级生产力随发育年龄而改变
最大总光合量（%）
100 80 60 40 20 0 叶面积指数
1、限制因子规律 使生物的耐受性接近或达到极限时，生物的生 长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、 甚至死亡的因子称为限制因子。 2、最低量（最小因子）定律 对某些因子的要求不能低于某一数量。 3、耐受性定律 生物对环境因子有一个最低点到最高点之间的 适应范围。
第四节生态系统平衡及其意义
而这两种循环最终必将连接在一起成为生物地球化学循 环。
（二）物质循环
1、碳循环 自然界中只有空气中的CO2，或溶解在水中的 CO2（呈各种碳酸盐状态）才能成为有机体制造 食物的碳源。
2、氮循环 地球上的氮库主要是空气，其体积的80%为分 子态的氮，氮最大的储存库是地壳的岩石圈，而 最大的交换库是土壤中的腐殖质。
总初级生产仅仅能利用总太阳能的3.6%， 减去呼吸作用所消耗的能量，仅有2.4%的 总太阳能用于净生产力，绝大部分太阳能 不为植物利用而被丢失。
能量输入
总太阳能
5000
植物色素不吸收
植物色素吸收
植物表面反射
非活性吸收
光合作用的有效能
能量不稳定状态
总生产力（Pg）
呼吸作用（R）
净生产力（Pn）
能量丢失
3、协同、增强和叠加作用 协同作用：两种或多种化合物共同作用时的 毒性等于或超过各化合物单独作用时的毒性总 和。 叠加作用：两种或多种化合物共同作用时的 毒性各为化合物单独作用时毒性的总和。 增强作用：一种化合物对某器官系统并无毒 作用，但与另一种化合物共同作用时，使后者 毒性增强。
四、 生态因子的作用规律
分属于贮存的物质和能量。
包括生产者自身的一部分碳素，经过长期矿化 作用形成为泥炭，如化石，珊瑚礁等；有的则 转化成为化石燃料，例如石油和煤等；有的则 流入大海形成沉积物，它们都暂时或长期地离 开了生态系统的循环而贮存起来。（见图2-2）
② 交换库或循环库： 生物体与大气圈、水圈和生物圈
之间的物质循环和能量流动。
把复杂的动植物有机残体最终分解为无 机物，归还到环境中，被生产者再次利 用，又称为分解者。
生态系统还可以根据物质和能 量的活动性，分为：
① 贮存库（reservoir pool） ② 交换库（循环库）（exchange
of cycling pool）
① 贮存库： 生态系统中，除运转的物质和能量外，有一部
热力学第二定律：非生命的自然界发生的变 化，都不必借助于外力的帮助而能自动实现， 即自发过程或自动过程。热自发的从高温物体 传到低温物体，直到两者温度相等。
当顶级生态系统达到平衡时，即自由能最小 或等于零，熵值最大。系统能够自发地向顶级 方向发展，到自由能最小和熵值最大时为限度。
（二）生态系统的能量流动规律
(2)恢复力（resilience）: 指生态系统遭受 外部干扰后，系统恢复到原状的能力。
(3)自治力(autonomy): 指生态系统对于发 生内部的各种现象的自我控制能力。
(4)稳态机制（homeostasis）: 指内部组织 （internal organization）和结构的一种调 节功能，即调节能量流动和物质循环的能 力，调节生态系统中各种成分之间的营养 关系的能力。
2、主导因子作用 在众多生态因子中，有一个生态因子对生物 起决定作用，称为主导因子(leading factor )，主 导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。
3、直接作用和间接作用 4、因子作用的阶段性 由于生物生长发育不同阶段对环境因 子的需求不同，因此因子对生物的作用 也具有阶段性。 5、生态因子的不可替代性和补偿作用
定，而形成有机化合物，成为生命活动的 能源。
一、能量流动
（一）能量的基础知识
能量的流动和转化，服从于热力学第一定律 和第二定律。
热力学第一定律: “在自然界的一切现象中， 能量既不能创造，也不能消灭，而只能以严格 的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。”
△E=Q—W，其中，△E是系统内能的改变；Q 是系统从外界吸收的热量；W是系统对外界所作 的功。
第二章 生态系统基础理论
第一节 生态系统基础理论 第二节 生态系统的能量流动与物质循环 第三节 城市生态系统 第四节 生态系统平衡及其意义
1935年，坦斯利（A．Tansley）提出了 生态系统（ecology system）的概念，经 林 德 曼 （ R ． Lindeman ） 和 奥 德 姆 （E．P．Odum）等的发展，生态学从 生态系统的组成与结构、能量流动与物 质循环、生态因子及其作用和生态系统 平衡等方面开展研究。
（三）能量流动分析
Linderman 的“百分之十定 律”：从一 个营养级到另一个营养级的能量转化效率 为10%，则生产效率顺营养级逐级递减，也 就是说能量流动过程中有90%的能量是损 失了，这就是营养级不超过VI级的原因。
（见图2-7，2-8，2-9，2-11，2-12）
二、 物质循环
一、生态平衡（ecological equilibrium）
一个生态系统能够长期保持其结构和功 能的相对稳定性，如组成成分和数量比例 持久地没有明显的变动，物质和能量的输 入和输出接近相等的状态。
兔数量增加 兔数量减少
兔的食 物增加
兔因饥 饿死亡
兔吃少 兔吃大 量植物 量植物
植物减少 植物增加
6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O 能量转变为112 kcal/mol。（见图2-3）
（ 2 ） 总 初 级 生 产 （ gross primary production）:植物光合作用中固定的总太 阳能。
净初级生产(net primary production)，总 初级生产减去植物呼吸所消耗的能量。
生态系统的营养结构：以营养为纽 带和链条，把生物与非生物紧密的结 合起来，构成以生产者、消费者、还 原者为中心的三大功能类群。
第二节 生态系统的能量流动与物质循环
能量（energy）来源于太阳。 （1）热能，它温暖大地，推动水分循环，产
生空气和水的环流； （2）光化学能，为植物光合作用所利用和固
2780 2200
185 220 1815 1633 182 61 121
百分率 100 -55.8 44.2 -3.7 -4.4 36.1 -32.5 3.6 -1.2 2.4
水生生态系统的有效能量利用，能提供给净 生产的不过0.52%。荒地能量的估算指出，最 后用于生产力的只有1.2%。 （见图2-4）
（二）有生命类
（1）生产者（producer）： 主要绿色植物，能用简单的无机物质合成 复杂的有机物质的自养生物（autophyte）， 也包括一些光合细菌。 其作用是进行初级生产，即光合作用。太 阳能只有通过生产者，才能输入生态系统， 成为消费者和还原者唯一的能源。
（2）消费者（consumers）： 以其他生物或有机物为食的动物，是异养
(1)初级生产（primary production）：生 态系统通过光合作用进行能量积累的过程。
初级生产力（primary productivity）： 初级生产积累能量的速率。
生态系统的能量流动和物质循环，都以 初级生产为基础，它又是生态系统能源的 基础。
初级生产就是植物光合作用过程。