第四章糖类代谢
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第四章糖类代谢
第一节糖类及其功能
一、糖的概念
从元素分析,所有糖分子中都含有C、H、O三种元素。最早研究糖的元素组成时,发现C、H、O组成中,H与O的比例都是2:1,因此糖称为碳水化合物。后来发现有些糖如脱氧核糖、葡萄糖胺等,H 与O的比例不是2:1,又有些化合物如乳酸(C3H3O3)等,虽然H与O的比例是2:1,却不是糖。通过对糖分子结构和性质的分析,发现糖分子的功能基团,除含有多个羟基外,还含有醛基或酮基。因此,对糖的定义是多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。通常含醛基的糖称醛糖(如葡萄糖)、把含酮基的糖称酮糖(如果糖)。
二、糖的分类
根据糖分子的构成特点,糖大体可分为单糖、寡糖、多糖和结合糖四类。
(一)单糖
不能用水解方法再进行降解的糖。包括单糖及其衍生物。葡萄糖、果糖、核糖等是单糖;葡萄糖胺、葡萄糖醛酸等是单糖衍生物。根据单糖所含的碳的数目,可分为丙糖(三碳糖)、丁糖(四碳糖)、戊糖(五碳糖)、己糖(六碳糖)、庚糖(七碳糖)。人体最重要的单糖是葡萄糖,在体内以游离态和结合态方式存在,游离态葡萄糖存在于体液中,是糖在体内的运输形式。
(二)寡糖
是由少数单糖(2-10多个)缩合成的低聚糖,根据其单糖数目可分为二糖、三糖、四糖等。自然界中最重要的寡糖是二糖,如蔗糖、麦芽糖等。
(三)多糖
由许多单糖分子(至少个20以上)缩合而成的聚多糖。根据来源不同可分为动物多糖、植物多糖、微生物多糖。根据其组分又可分为均一多糖和不均一多糖。
1、均一多糖或同聚多糖
由相同单糖缩合而成的多糖。最常见的同聚多糖是由葡萄糖缩合而成的葡聚糖,如植物淀粉、糖原等。糖原(动物淀粉)是由许多葡萄糖分子通过α-1-4和β-1-6糖苷键连结而成的多糖。
2、不均一多糖或杂聚多糖
由两种以上单糖或单糖衍生物缩合而成聚多糖,如葡萄糖胺。(四)结合糖
由糖和非糖物质如蛋白质或脂类共价结合形成的复合糖类。常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、脂糖等。
三、糖的生理功能
糖类广泛分布与动植物中,其中植物含量最多,约占其干重的80%,微生物含糖占干重的10%—30%,人体含糖量占干重的2%。人体内主要的糖是糖原和葡萄糖,糖原是糖的贮存形式,葡萄糖是糖的运输形式。主要的生理功能为:
1、氧化供能。估计人体生命活动所需的能量50%-70%是糖氧化
分解提供的。
2、结合糖类既是组织细胞的结构成分,又具有重要的活性。如蛋白聚糖是结缔组织基质和细胞间质的饿重要组成成分;糖蛋白和糖脂是生物膜的重要成分。
3、转变为其它物质。糖分解代谢过程中的中间产物,在一定条件下可转变为三脂酰甘油,也可转变为某些营养非必须氨基酸。
第二节糖的分解代谢
生物体内糖的分解代谢途径包括糖的无氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途径。糖氧化分解过程中可逐步释放能量,以满足机体生命活动的需要。
一、糖的无氧分解
(一)糖无氧分解的含义
糖无氧分解是指在不需氧的条件下,1分子葡萄糖或糖原的葡萄糖单位氧化分解为2分子乳酸的过程,在此过程中生成少量的ATP。糖无氧分解的过程与酵母菌乙醇发酵大致相同,故又称其为糖酵解。
参与糖无氧分解的酶类均存在细胞液中,因此无氧分解全部过程均在胞液进行。
(二)糖无氧分解的过程
糖无氧分解的化学反应过程十分复杂,其全过程可分为四个阶段。
1、己糖磷酸化反应
进入细胞内的单糖,首先要磷酸化,经磷酸化的糖不能透过细胞膜本阶段是消耗ATP的反应,包括3步反应:
(1)G-6-P的生成
G在ATP和Mg存在下,由己糖激酶催化生成G-6-P
催化此反应的酶有两种:一种是己糖激酶,此酶分部广泛,特异性不变,不仅能催化G磷催化,还可以催化其他已糖或己糖衍生物磷酸化,但对G高,生成G-6-P可以抑制此酶活性。
另一种是G激酶,只存在于肝脏中,特异性高,只催化G磷酸化,不作用其他己糖,但对G低,只有在G浓度高时才发挥作用。因此G 升高时,此酶发挥作用,生成G-6-P,进而合成肝糖原贮存。
反应特点:消耗ATP不少反应,是糖无氧分解的第一个步骤。
(2)6-磷酸果糖的生成(F-6-P)
反应特点:不耗能,可反应。
(3)1、6-二磷酸果糖的生成
6-磷酸果糖果在ATP和Mg存在下,由磷酸果糖果激酶催化生成1.6-2P-F
反应特点:消耗1分子ATP,不可逆反应,是糖果无氧分解的第二局限步骤,也是糖无氧分解最主要的调节控制室。
2、磷酸丙糖生成
1分子1、6-二磷酸果糖,在醛缩酶的催化下,裂解为2分子磷酸丙糖,即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。
磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛互为同分异构体,可以相互转化。当反应达到平衡时,磷酸二羟丙酮占90%以上,但由于3-P-甘油醛往下继续变化、不断减少,磷酸二羟丙酮迅速转变为3-P-甘油醛,所以反向向3-P-甘油醛生成的方向进行。实际上是1分子G经一系列化学反应生成2分子3-P-甘油醛。
3、丙酮酸生成
此阶段是3-P-甘油醛转变为丙酮酸的过程。此过程有两个特点:①醛变酸的脱氢氧化反应;②释放能量生成ATP;
(1)3-P-甘油酸的生成:
反应特点:①脱下的氢由NAD+传递,生成NADPH+H+,第一次脱氢+2ATP ②第一次通过底物磷酸化产生ATP
(2)丙酮酸的生成:
反应特点:①糖果无氧分解过程中第二次底物水平磷酸化产生ATP+2ATP。
②丙酮酸激酶催化反应是不可逆,是糖无氧分解的第三步骤。
4、乳酸的生成
在缺氧条件下,丙酮酸由乳酸脱氢酶催化还原为乳酸,丙酮酸还原为乳酸需2个H,由NADH+H+提供,而NADH+H+是在3-P-甘油脱氢氧化过程产生的。
(二)无氧分解的调节
无氧分解代谢途径中,己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节酶,通过调节这些酶的活性,来改变无氧分解的速率和反应方向。影响三种酶活性的因素列表如下:
激活剂抑制剂
己糖激酶G-6-P
磷酸果糖激酶AMP、ADP ATP、柠檬酸
丙酮酸激酶F-1,6-2P ATP
己糖激酶所催化的反应是糖氧化分解的第一个限速步骤,其活性