第四章糖类代谢

第四章糖类代谢

第一节糖类及其功能

一、糖的概念

从元素分析，所有糖分子中都含有C、H、O三种元素。最早研究糖的元素组成时，发现C、H、O组成中，H与O的比例都是2：1，因此糖称为碳水化合物。后来发现有些糖如脱氧核糖、葡萄糖胺等，H 与O的比例不是2：1，又有些化合物如乳酸（C3H3O3）等，虽然H与O的比例是2：1，却不是糖。通过对糖分子结构和性质的分析，发现糖分子的功能基团，除含有多个羟基外，还含有醛基或酮基。因此，对糖的定义是多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。通常含醛基的糖称醛糖（如葡萄糖）、把含酮基的糖称酮糖（如果糖）。

二、糖的分类

根据糖分子的构成特点，糖大体可分为单糖、寡糖、多糖和结合糖四类。

（一）单糖

不能用水解方法再进行降解的糖。包括单糖及其衍生物。葡萄糖、果糖、核糖等是单糖；葡萄糖胺、葡萄糖醛酸等是单糖衍生物。根据单糖所含的碳的数目，可分为丙糖（三碳糖）、丁糖（四碳糖）、戊糖（五碳糖）、己糖（六碳糖）、庚糖（七碳糖）。人体最重要的单糖是葡萄糖，在体内以游离态和结合态方式存在，游离态葡萄糖存在于体液中，是糖在体内的运输形式。

（二）寡糖

是由少数单糖（2-10多个）缩合成的低聚糖，根据其单糖数目可分为二糖、三糖、四糖等。自然界中最重要的寡糖是二糖，如蔗糖、麦芽糖等。

（三）多糖

由许多单糖分子（至少个20以上）缩合而成的聚多糖。根据来源不同可分为动物多糖、植物多糖、微生物多糖。根据其组分又可分为均一多糖和不均一多糖。

1、均一多糖或同聚多糖

由相同单糖缩合而成的多糖。最常见的同聚多糖是由葡萄糖缩合而成的葡聚糖，如植物淀粉、糖原等。糖原（动物淀粉）是由许多葡萄糖分子通过α-1-4和β-1-6糖苷键连结而成的多糖。

2、不均一多糖或杂聚多糖

由两种以上单糖或单糖衍生物缩合而成聚多糖，如葡萄糖胺。（四）结合糖

由糖和非糖物质如蛋白质或脂类共价结合形成的复合糖类。常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、脂糖等。

三、糖的生理功能

糖类广泛分布与动植物中，其中植物含量最多，约占其干重的80%，微生物含糖占干重的10%—30%，人体含糖量占干重的2%。人体内主要的糖是糖原和葡萄糖，糖原是糖的贮存形式，葡萄糖是糖的运输形式。主要的生理功能为：

1、氧化供能。估计人体生命活动所需的能量50%-70%是糖氧化

分解提供的。

2、结合糖类既是组织细胞的结构成分，又具有重要的活性。如蛋白聚糖是结缔组织基质和细胞间质的饿重要组成成分；糖蛋白和糖脂是生物膜的重要成分。

3、转变为其它物质。糖分解代谢过程中的中间产物，在一定条件下可转变为三脂酰甘油，也可转变为某些营养非必须氨基酸。

第二节糖的分解代谢

生物体内糖的分解代谢途径包括糖的无氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途径。糖氧化分解过程中可逐步释放能量，以满足机体生命活动的需要。

一、糖的无氧分解

（一）糖无氧分解的含义

糖无氧分解是指在不需氧的条件下，1分子葡萄糖或糖原的葡萄糖单位氧化分解为2分子乳酸的过程，在此过程中生成少量的ATP。糖无氧分解的过程与酵母菌乙醇发酵大致相同，故又称其为糖酵解。

参与糖无氧分解的酶类均存在细胞液中，因此无氧分解全部过程均在胞液进行。

（二）糖无氧分解的过程

糖无氧分解的化学反应过程十分复杂，其全过程可分为四个阶段。

1、己糖磷酸化反应

进入细胞内的单糖，首先要磷酸化，经磷酸化的糖不能透过细胞膜本阶段是消耗ATP的反应，包括3步反应：

（1）G-6-P的生成

G在ATP和Mg存在下，由己糖激酶催化生成G-6-P

催化此反应的酶有两种：一种是己糖激酶，此酶分部广泛，特异性不变，不仅能催化G磷催化，还可以催化其他已糖或己糖衍生物磷酸化，但对G高，生成G-6-P可以抑制此酶活性。

另一种是G激酶，只存在于肝脏中，特异性高，只催化G磷酸化，不作用其他己糖，但对G低，只有在G浓度高时才发挥作用。因此G 升高时，此酶发挥作用，生成G-6-P，进而合成肝糖原贮存。

反应特点：消耗ATP不少反应，是糖无氧分解的第一个步骤。

（2）6-磷酸果糖的生成（F-6-P）

反应特点：不耗能，可反应。

（3）1、6-二磷酸果糖的生成

6-磷酸果糖果在ATP和Mg存在下，由磷酸果糖果激酶催化生成1.6-2P-F

反应特点：消耗1分子ATP，不可逆反应，是糖果无氧分解的第二局限步骤，也是糖无氧分解最主要的调节控制室。

2、磷酸丙糖生成

1分子1、6-二磷酸果糖，在醛缩酶的催化下，裂解为2分子磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。

磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛互为同分异构体，可以相互转化。当反应达到平衡时，磷酸二羟丙酮占90%以上，但由于3-P-甘油醛往下继续变化、不断减少，磷酸二羟丙酮迅速转变为3-P-甘油醛，所以反向向3-P-甘油醛生成的方向进行。实际上是1分子G经一系列化学反应生成2分子3-P-甘油醛。

3、丙酮酸生成

此阶段是3-P-甘油醛转变为丙酮酸的过程。此过程有两个特点：①醛变酸的脱氢氧化反应；②释放能量生成ATP；

（1）3-P-甘油酸的生成：

反应特点：①脱下的氢由NAD+传递，生成NADPH+H+，第一次脱氢+2ATP ②第一次通过底物磷酸化产生ATP

（2）丙酮酸的生成：

反应特点：①糖果无氧分解过程中第二次底物水平磷酸化产生ATP+2ATP。

②丙酮酸激酶催化反应是不可逆，是糖无氧分解的第三步骤。

4、乳酸的生成

在缺氧条件下，丙酮酸由乳酸脱氢酶催化还原为乳酸，丙酮酸还原为乳酸需2个H，由NADH+H+提供，而NADH+H+是在3-P-甘油脱氢氧化过程产生的。

（二）无氧分解的调节

无氧分解代谢途径中，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节酶，通过调节这些酶的活性，来改变无氧分解的速率和反应方向。影响三种酶活性的因素列表如下：

激活剂抑制剂

己糖激酶G-6-P

磷酸果糖激酶AMP、ADP ATP、柠檬酸

丙酮酸激酶F-1，6-2P ATP

己糖激酶所催化的反应是糖氧化分解的第一个限速步骤，其活性