08 生长生理

第八章
植物的生长生理
植物生长、发育的概念 一、植物细胞的生长与分化 二、种子萌发及种子活力* 三、植物生长的周期性* 四、植物生长的相关性** 五、外界条件对植物生长的影响 * 六、光形态建成与光受体** 七、植物的运动
1
（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生 质体、细胞壁的增长而引起。如根茎叶花果实和种子的体积扩 大或干重增加都是典型的生长现象。
4
（二）细胞的伸长 细胞伸长的特征：体积增大、胞内和壁物质增加、 代谢旺盛等。 （三）细胞的分化 *细胞分化(cell differentiation)：分生组织细胞转变 为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。可分化 为薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌 组织等。
5
（四）程序性细胞死亡 **程序性细胞死亡(programmed cell death, PCD)： 在生物的发育过程中，细胞自然死亡的现象。是由细 胞内已经存在的、由基因编码的程序所控制的过程。
脂肪酸
β-氧化
乙酰辅酶A
乙醛酸循环 (GAC)
（3）蛋白质的分解
蛋白质 蛋白酶 游离氨基酸 酰胺
(谷氨酰胺和天冬酰胺)
幼苗生长
18
（4）植酸的分解
植酸(肌醇六磷酸)是种子中磷的一种主要贮藏
形式，常与钾、钙、镁等元素结合形成植酸盐。
植酸 植酸酶
肌醇Leabharlann Baidu
细胞壁的形成等
磷酸，参与能量代谢
19
20
三、植物生长的周期性*
植物生长(plant growth)： 是指植物在体积和重量
植物分化(differentiation)：是指来自同一合子或遗传
上同质的细胞转化为形态上、机能上、化学结构上异质的细胞 的过程，即植物细胞、组织和器官在形态结构、生理代谢功能 方面发生质的变化。
发育(development)：植物生长和植物分化的总和。是
1 水分 干种子的吸水：吸胀吸水。 豆类种子的吸水 > 禾谷类种子。
2 氧气
需有氧呼吸提供能量用于物质合成。氧气 (>10%) 也是种子萌发所必需的 。
油料种子萌发时的需氧量与淀粉种子的区别？
12
3 温度 种子萌发是一系列的酶促反应过程。
不同作物种子萌发的温度三基点与其原产地不同
有关。
一般种子萌发的适宜温度为20-25℃。
机械组织不发达、顶端呈弯钩状，叶片不能展开，
叶绿素合成受阻---称之为暗形态建成(skotomorphogenesis) 。 **黄化现象：黑暗中生长的植物产生黄化苗的现象。 黄化现象的利用：培育韭黄、蒜黄、豆芽等。 （1）农业生产中如何有效控制茎秆、节间的伸长? （2）高山或高原上的植物为何特别矮小？ （3）早春育苗时采用浅蓝色还是透明薄膜覆盖好 ？
地上部分
水、矿物质、少量 有机物、CTK等
地下部分
相互制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。
27
**根冠比(root/shoot)：即地下部分的重量与地 上部分重量的比值。 ∆土壤缺水，根冠比增加；土壤水分过多， 根冠比下降。“旱长根、水长苗” ∆土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时， 根冠比下降； ∆增施磷、钾肥，根冠比增加。 ∆相对低温下，根冠比增加； ∆高光照下，根冠比增加。 ∆人工剪枝，促进地上部生长。
8
种子寿命
种子寿命（seed longevity）：从种子成熟到 失去发芽力的时间。种子寿命与种子含水量和贮 藏温度有关。
贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年) 含水量 温度 发芽率
（%）
7 7 70
9
（℃）
0.6 21.1 21.1
（%）
>85 70 0
**种子活力(seed vigor)：是指种子在田间状态（即非 理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能 力。
相互制约：
营养生长过旺，会消耗较多的养分， 影响生殖器官的生长发育；
生殖器官的生长也会抑制营养器官的
生长，同时加速营养器官的衰老。
33
(四) 植物的极性与再生
*极性(polarity)是指植物体或植物体的一部
分在形态学的两端具有不同形态结构和生理生 化特性的现象。 如柳条无论正挂还是倒挂，总是 形态学的上端长芽、形态学下端长根； 细胞的不均等分裂等。 极性的应用: 枝条扦插；嫁接等。
24
(三) 植物生长的季节周期性
植物的生长在一年四季中发生有规律性的 变化，称为植物生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)*。 光照、温度、水分 等是影响植物季节性 生长的外界因素。 如温带树木的年轮 就是植物生长季节周 期性的反映。
25
四、植物生长的相关性*
(一) 植物的生长曲线和生长大周期
(二) 植物生长的温周期性
(三) 植物生长的季节周期性
21
植物生长的周期性：指在植物的生长周 期中，植株和器官的生长速率随季节和昼夜 发生有规律变化的现象。
(一) 植物的生长曲线和生长大周期
植物体或器官所经历的“慢-快-慢”的整 个生长过程，被称为生长大周期(grand period of growth)*。 一年生植物(如玉米)的生长量曲线呈S形。
28
29
(二) 主茎和侧枝以及主根与侧根的相关 植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝 或侧根生长的现象，叫顶端优势（apical dominance）*。
水杉
30
玉米
水稻
顶端优势形成的原因:
(1) “营养学说”：茎尖对养分的竞争力强。 证据：顶芽能够有限利用营养物质；侧芽与主茎之 间没有维管束，而顶芽输导组织发达；营养缺乏时侧 芽生长受抑制，营养充分时侧芽生长。 (2) “生长素学说”：顶芽合成的生长素抑制侧芽的生 长。 证据：顶芽除去后侧芽可以生长，但是在除去的顶 芽处放置含有生长素类物质，同样能够抑制侧芽的生 长。 (3) 根尖合成细胞分裂素的向上运输，抑制侧根生长。 细胞分裂素可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素则 加强顶端优势。
14
(三) 种子萌发时的生理生化变化*
1 种子的吸水*
种子萌发过程中吸水的3个阶段:
第一阶段：吸胀吸水，是一个物理过程，速度快;
第二阶段：吸水停滞(滞后)期;休眠或死亡的种子 只停留在这一时期。 第三阶段：渗透性吸水，胚根突破种皮后的快速 吸水。
15
2 呼吸作用的变化 吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大 超过O2的消耗，RQ > 1，以无氧呼吸为主； 吸水的第三阶段，O2的消耗则大大增加， 此时进行的主要是有氧呼吸。
3 酶的活化与合成
一是干种子中酶的活化，如β-淀粉酶； 二是种子吸水后重新合成，如α-淀粉酶等。负 责编码早期蛋白质合成的mRNA是种子形成过程中 形成并保存在干种子中（长命mRNA）。
16
4 种子中贮藏物质的动员
（1）淀粉的动员
淀粉
淀粉磷酸化酶 萌发初期
淀粉酶 萌发后期
葡糖-1-磷酸 可溶性糖 蔗糖
22
生长初期植株幼小， 合成物质总量少，生长 慢；
生长中期植株光合能 力加强，合成物质总量多， 生长快； 生长后期植株衰老， 光合能力下降，物质合成 速度减慢，生长减慢或停 止。
“不误农时”！
玉米的生长曲线
23
(二) 植物生长的温周期性
植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的 变化，称为植物生长的温周期性(thermoperiodicity of growth)*，或植物生长的昼夜周期性。 夏季：植物的生长速率在白天较慢，夜晚较快； 冬季：植物的生长速率在白天较快，夜晚较慢。
36
最低温度/℃ 10～12 5～10 10～12 0～5
最适温度/℃ 25～31 27～33 27～33 25～28
最高温度/℃ 40～44 44～50 33～40 31～37
植株生长过快时，往往不健壮。 生产实践中为了培育健壮植株，在条件允 许时往往在比生长最适温度稍低的温度下进 行，即协调最适温度下进行。
6
二、 种子萌发及种子活力
(一) 基本概念 (二) 影响种子萌发的外界条件 (三) 种子萌发时的生理生化变化
7
(一) 基本概念
*种子萌发(seed germination)：是指种子从吸 水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化 的过程。农业生产实践中的概念区别。 **种子生活力(seed viability)：是指种子能够萌 发的潜在能力或种胚具有的生命力。 *种子的寿命(seed longevity)：是指种子从发育 成熟到丧失生活力所经历的时间。
水稻和小麦种子萌发的适宜温度的区别？
10～13℃，25～35℃， 38～40℃；
0～5℃， 25～31℃， 31～37℃。
13
4 光 光只是少数种子萌发所必需。 需光种子（light seed）：即需要光照才 能顺利萌发的种子，如莴苣、烟草和许多杂 草的种子。红光促进，远红光逆转。 需暗种子（dark seed）：即只能在暗处 才能顺利萌发的种子，如茄子、番茄、瓜类 种子。
31
顶端优势的利用：
（1）保持顶端优势：如麻 类、烟草、玉米、甘 蔗、高粱等作物以及 松、杉等用材树；
（2）抑制顶端优势，增加 分枝：如果树的修剪 整形；棉花的摘心整 枝；番茄、立菊、大 豆（如用三碘苯甲酸， TIBA）的打顶等。
32
(三) 营养生长与生殖生长的相关
相关性：营养器官为生殖器官的生长提供大部分 养料；生殖器官在生长过程中产生的激素类物质又影 响营养器官的生长。
植物各种器官相互依存、相互制约的关系
称为相关性（correlation）*。 (一) 地下部和地上部的相关 (二) 主茎和侧枝以及主根与侧根的相关 (三) 营养生长与生殖生长的相关
(四) 植物的极性与再生
26
(一) 地下部和地上部的相关性
地下部和地上部的相互依赖：依赖于大量、微量物质、 生长活性物质（激素、维生素等）以及信息物质的交 换。(“根深叶茂”、“本固枝荣”) 糖类、维生素等
种子活力更能反映种子的播种品质和田间生产性能。
**种子活力和种子生活力的区别？ *种子休眠(seed dormancy)：活种子在适宜的萌发条 件下仍不能发芽的现象。 打破休眠的方法：晒种和激素处理等。
10
种子萌发过程：
①吸胀。 ②水合与酶的活化 ③细胞分裂和增大 ④胚突破种皮 ⑤长成幼苗
11
(二) 影响种子萌发的外界条件*
两者在基因控制与环境条件影响下形态结构和生理代谢功能上 有序的动态全过程。
2
严格地讲，植物的个 体发育是从合子开始，但 由于农业生产是从播种开 始，所以把植物个体发育 始于种子萌发。 一般将植物从种子萌 发到形成新种子的整个过 程称为植物的发育周期。
3
一、植物细胞的生长与分化
在细胞的生长与分化过程中，主要涉及细胞的分裂、 伸长、分化与程序性死亡4个过程。 （一）细胞的分裂 植物根和茎的顶端分生细胞及侧生分生组织细胞均 处在不断分裂的过程中，即通过有丝分裂一分为二。 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个 子细胞所需要的时间称为细胞周期*。包括分裂期和分 裂间期。
40
六、光形态建成与光受体**
光形态建成的概念
(一) 光敏色素*
(二) 隐花色素 (三) 紫外线-B受体
41
光形态建成的概念: 光控制植物生长、发育和分化的过程，称 为光形态建成(photomorphogenesis)**。 光形态建成是低能反应，只需光补偿点能 量的1/30~1/40。 光在植物形态建成过程中主要起什么作用？ 信号/能量？ 植物体内的光受体: 光敏色素、隐花色素和 紫外线- B受体。
*再生(regeneration)是指植物体的离体部分具有恢 复植物体其他部分的能力。
五、外界条件对植物生长的影响*
(一) 温度
(二) 水分
(三) 光
35
(一) 温度
植物生长的温度三基点：最低温度、最适温
度和最高温度。
生长的最适温度：指植物生长最快时的温度。
几种不同作物生长的温度三基点 作物 水稻 玉米 大豆 大、小麦
37
(二) 水分
植物体缺水时，同时抑制细胞分裂和细 胞伸长。 细胞伸长对缺水更为敏感。 如干旱条件下，植物的株高明显变矮。
38
(三) 光
光抑制植物茎的伸 长生长，与光破坏生长 素（转变为束缚型或促 进分解）有关。蓝紫光 对植物生长的抑制作用 更强。
暗下
39
光下
光影响形态建成：黑暗中或弱光下生长的幼苗，
α-淀粉酶：内切酶，任意切割α- 1,4糖苷键，形成 葡萄糖、麦芽糖和麦芽三糖等。 β-淀粉酶：水解α- 1,4糖苷键，从末端葡萄糖起， 每次切下1个麦芽糖分子。 R-酶（脱枝酶）：水解α- 1,6糖苷键，水解分枝 处的1,6糖苷键。
17
（2）脂肪的分解
甘油 甘油三酯
脂肪酶
磷酸甘油
EMP 逆EMP 葡萄糖 蔗糖