第二章骨骼肌功能学
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“拔塞”样作用 电-机械藕联
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
（三）过程 3、胞质内Ca2+浓度升高促使肌钙蛋白C与Ca2+结合并引发肌肉收缩。
4、胞质内Ca2+浓度升高，激活肌质网膜上钙泵（1分子ATP将胞质中2个 Ca2+转入肌质网，舒张是主动耗能过程），或Na+/Ca2+交换体排出胞外， 遂使胞质中Ca2+浓度降低，肌肉舒张。
运动生理学
主讲：邱振刚
针灸推拿学院康复教研室
第一节 骨骼肌的结构特征
肌肉
横纹肌( striated muscle ) 平滑肌(smooth muscle )
骨骼肌(skeletal uscle ) 心肌(cardiac muscle )
一、肌原纤维和肌小节
肌纤维（myofiber）:直径 60μm,长数毫米到数十厘米。含 数百到数千肌原纤维。
弱收缩:少量和较小运动单位发生收缩（利于精细调节）； 强收缩:较多和较大运动单位参加收缩； 舒张时：大运动单位先舒张，小运动单位后舒张。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 100%
运动单位动员
100% 运动单位动员
100% 肌力
50%
100% 肌力
50%
肌肉最大力量收缩
运动单位动员达最大水平，肌力随 时间下降；
（四）收缩总和(调节收缩强度) 运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集
（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频 率的结合。
运动单位数量总和
频率效应总和
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 大小原则(size principle ):
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌钙蛋白
+ 亚单位I:+肌动蛋白
亚单位T：+原肌球蛋白
亚单位C：+Ca2+
变构 暴露活性位点
+ 肌动蛋白 横桥
三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝（ thin filament ） 肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
肌肉生长是增加新的肌小节， 不是增加肌小节的宽度。
一、肌原纤维和肌小节
收缩：细肌丝插入粗肌丝。暗 带不变，H带、明带变窄。
舒张：细肌丝滑出粗肌丝。暗 带不变，H带、明带变宽。
一、ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ原纤维和肌小节
粗、细肌丝的空间排列：
每条粗肌丝周围有6条细肌丝， 每条细肌丝周围有3条粗肌丝， 细肌丝是粗肌丝的2倍。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所
支配的全部肌纤维。 运动单位大小差别很大，包含肌纤维数从几根至几千根。 眼外直肌：5~7条； 腓肠肌：200多条 数目越少越灵活；越多张力越大
四、影响横纹肌收缩效能的因素
式
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（一）前负荷 前负荷( preload )：肌肉在收缩前所承受的负荷。 肌肉初长度(initial length)：前负荷决定的肌肉收缩前的长度。 最适初长度(optimal initial length )，可产生最大主动张力的长度。
四、影响横纹肌收缩效能的因素 （一）前负荷
肌原纤维（myofibril）:直 径1~2 μm。含上千粗、细肌丝。
粗肌丝（thick filament）: 直径15nm，长1.5 μm。借细胞 骨架蛋白固定在M线，两端游离。
细肌丝（thin filament）: 直径5nm，长1μm。借细胞骨架 蛋白固定在Z线，两端游离。
一、肌原纤维和肌小节
续刺激时，骨骼肌在收缩过程中接受新刺 激并发生新的兴奋和收缩，新的收缩过程 与上次尚未结束的收缩过程发生总和。
不完全性强直收缩：刺激频率较低， 总和发生于前一次收缩过程舒张期，
的肌肉本身的内在特性。
相关因素：胞质内Ca2+浓度的变化、肌球蛋白的ATP酶活性、细胞 内各种功能蛋白表达水平等。
肌肉收缩效能提高：长度-张力曲线上移和张力-速度曲线向右上 方移动。
钙离子、肾上腺素、咖啡因等可提高肌肉收缩的效果；
缺氧、酸中毒、低血糖等因素可降低肌肉收缩的效果。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
暗带（dark band）:A带。 长1.5 μm，粗肌丝。
明带（light band）: I带。 没有插入粗肌丝的细肌丝部分。
H带：没有细肌丝插入的粗 肌丝部分。
肌小节（sarcomere）:两条 相邻的Z线之间部分。由一个完 整的暗带（粗肌丝）和两侧各半 个明带（部分细肌丝）组成。安 静时长2~2.2μm。
肌肉次最大力量收缩（50%） 张力不变，运动单位动员升高。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
骨骼肌
运动单位数量总和 频率效应总和
单收缩：一次短促刺激，发生一次 动作电位，出现一次收缩和舒张。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 强直收缩：骨骼肌受到频率较高的连
2、L型钙通道（心肌)内流的Ca2+激活肌质膜上的ryanodine受体(RYR ) , 钙释放通道， Ca2+释放入胞质，Ca2+浓度升高。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。 （三）过程
2、L型钙通道变构(骨骼肌) 激活肌质膜上的ryanodine受体(RYR ) , 钙释放通道， Ca2+释放入胞质，Ca2+浓度升高。
一、神经-肌肉接头的结构基础 运动终板（motor end -plate）
神经轴突末梢失去髓鞘 突触囊泡（1万个Ach）
ACh
终板膜或接头后膜
接头前膜 接头间隙
N2型ACh受体阳离子通道
皱褶 突触沟槽
乙酰胆碱酯酶
二、神经-肌接头处的兴奋传递
ACh
N2型ACh受体阳离子通道 乙酰胆碱酯酶
250个突触囊泡 量子式释放
二、肌管系统
肌管系统：包裹肌原纤维 的膜性囊状结构。
横小管系统（transverse tabular system）,又称T小管 -系统（T tabular system）： 肌细胞膜在Z线部位内陷，包 绕肌原纤维。
与细胞外液相通。
作用：兴奋扩散内部。
二、肌管系统
纵小管（longitudinal tabular system）,又称L小管 -系统（L tabular system）: 是肌质网（sarcoplasmic reticulum,SR）。纵行包绕肌 原纤维的部分是纵行肌质网 （ longitudinal SR,LSR）。 在接近横小管出形成膨大扁囊， 称连接肌质网(juncdonal SR, JSR)或终池(terminal cisterna )。
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌钙蛋白
+ 亚单位I:+肌动蛋白
亚单位T：+原肌球蛋白
原肌球蛋白向肌动蛋 白双螺旋沟深部移动
亚单位C：+Ca2+ I与肌动蛋白的结合减弱
变构 暴露活性位点
+ 肌动蛋白 横桥
第二节 神经肌肉兴奋的传递
（一）概念 将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联。
（二）结构基础：肌管系统（三或二联管结构）。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
（三）过程 1、肌膜动作电位沿肌膜和T管膜传播，激活T管膜L型钙通道(L-type Ca2+channel)。
①横桥有ATP酶活性，舒张状 态，结合ATP分解产生能量竖 起横桥，高势能状态，对肌动 蛋白有高亲和力;
②Ca2+浓度升高，横桥与肌动 蛋白结合;
④横桥结合1个 ATP，对肌动 蛋白亲和力降低，与之解离。
③横桥变构，头部向桥臂方 向扭动45°，“棘齿作用”， 拖动细肌丝向肌节中央滑行， 能量变为张力和肌节缩短， ADP与无机磷酸被解离;
四、影响横纹肌收缩效能的因素
肌肉收缩效能 (performance of contraction )
张力大小、肌肉缩短程度 产生张力或肌肉缩短速度
肌 肉
等长收缩(isometric contraction)：张力增加，长度不变;
收
缩 形
等张收缩( isotonic contraction )：肌肉缩短，张力不变。
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌动蛋白
G-肌动蛋白:单体。球形分子。 结合位点：与肌球蛋白头部
F-肌动蛋白：许多单体连成串珠状， 以双螺旋聚合成细肌丝主干。
三、分之水平的骨骼肌 （二）细肌丝（ thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
最适初长度(optimal initial length )，可产生最大的主动张 力的长度。
初长度决定收缩前肌肉每个肌节长度和肌丝间相互关系 张力
肌节长度
四、影响横纹肌收缩效能的因素 （二）后负荷
后负荷( afterload )：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。
最大等长收缩张力
四、影响横纹肌收缩效能的因素
二、肌纤维收缩的分子机制
横桥与肌动蛋白结合、扭动、 复位的过程称为横桥周期 (crossbridge cycling)。20~200ms
横桥头部与杆状部之间的桥臂 具有弹性，当肌肉长度不变，桥臂 伸长，产生张力。
肌肉收缩可通过桥臂伸长产生 张力，也可由肌丝滑动发生缩短。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
二、神经-肌接头处的兴奋传递
特点 （1）单向传递；（2）时间延搁； （3）1对1的关系； （4）易受环境因素和药物的影响。
① 影响ACh的合成、释放： 肌无力综合征→自身免疫抗体→Ca2+通道↓ 肉毒杆菌毒素→接头前膜ACh释放↓
② 影响ACh与受体通道结合： 筒箭毒和α银环蛇毒→阻断ACh受体通道 重症肌无力→自身免疫抗体→ACh受体通道↓
（四）收缩总和(调节收缩强度)
运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所 支配的全部肌纤维。
运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频率的结合。
骨骼肌
运动单位数量总和 频率效应总和
头：横桥（cross-bridge， 300~400个）两条重链末端分 别结合一对轻链。
ATP酶活性，可屈伸，似关节。
沿长轴旋转伸出等间距（14.3nm）横 桥，每周6个。
三、分之水平的骨骼肌 （二）细肌丝（ thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
（二）后负荷 收缩速度或张力产生速度与横桥周期长度有关。
轻负荷：横桥与肌动蛋白结合时间短，摆动速度快，横桥周期短， 结合横桥数目少，收缩张力小。
较大负荷：横桥与肌动蛋白结合时间延长，摆动速度慢，横桥周 期延长，结合横桥数目增加，收缩张力增大。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（三）肌肉收缩能力 肌肉收缩能力(contractility)：与负荷无关的决定肌肉收缩效能
作用：控制钙离子的储存、 释放、再聚集。
三连管（triad）:每个横 贯和来自两侧的终池构成的复 合体（不相通）。
三、分之水平的骨骼肌
（一）粗肌丝（thick filament）
粗肌丝主要由肌球蛋白(也称肌凝蛋白， myosin )构成（200个）。每个分子6条肽链。
双头长杆状 形似豆芽
杆状部分：主干。两条重链 尾部缠绕。
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
原肌球蛋白：呈长杆状，双螺旋多肽链， 许多原肌球蛋白首尾相连成长链。
沿肌动蛋白双螺旋浅沟旁走行，阻止肌 动蛋白分子与横桥头部结合。
每个原肌球蛋白长度掩盖7个活性位点。
三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝（ thin filament ） 肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
③ 影响胆碱酯酶的作用： 有机磷农药，新斯的明→抑制胆碱酯酶活性
第三节 骨骼肌的收缩
一、肌丝滑行学说（sliding filament theory）
20世纪50年代英国生物学家赫胥黎 Huxley [‘hʌksli]等人提出。
二、肌纤维收缩的分子机制 肌动蛋白与肌球蛋白相互作用分解ATP释放的化学能转变为机械能。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
（三）过程 3、胞质内Ca2+浓度升高促使肌钙蛋白C与Ca2+结合并引发肌肉收缩。
4、胞质内Ca2+浓度升高，激活肌质网膜上钙泵（1分子ATP将胞质中2个 Ca2+转入肌质网，舒张是主动耗能过程），或Na+/Ca2+交换体排出胞外， 遂使胞质中Ca2+浓度降低，肌肉舒张。
运动生理学
主讲：邱振刚
针灸推拿学院康复教研室
第一节 骨骼肌的结构特征
肌肉
横纹肌( striated muscle ) 平滑肌(smooth muscle )
骨骼肌(skeletal uscle ) 心肌(cardiac muscle )
一、肌原纤维和肌小节
肌纤维（myofiber）:直径 60μm,长数毫米到数十厘米。含 数百到数千肌原纤维。
弱收缩:少量和较小运动单位发生收缩（利于精细调节）； 强收缩:较多和较大运动单位参加收缩； 舒张时：大运动单位先舒张，小运动单位后舒张。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 100%
运动单位动员
100% 运动单位动员
100% 肌力
50%
100% 肌力
50%
肌肉最大力量收缩
运动单位动员达最大水平，肌力随 时间下降；
（四）收缩总和(调节收缩强度) 运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集
（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频 率的结合。
运动单位数量总和
频率效应总和
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 大小原则(size principle ):
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌钙蛋白
+ 亚单位I:+肌动蛋白
亚单位T：+原肌球蛋白
亚单位C：+Ca2+
变构 暴露活性位点
+ 肌动蛋白 横桥
三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝（ thin filament ） 肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
肌肉生长是增加新的肌小节， 不是增加肌小节的宽度。
一、肌原纤维和肌小节
收缩：细肌丝插入粗肌丝。暗 带不变，H带、明带变窄。
舒张：细肌丝滑出粗肌丝。暗 带不变，H带、明带变宽。
一、ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ原纤维和肌小节
粗、细肌丝的空间排列：
每条粗肌丝周围有6条细肌丝， 每条细肌丝周围有3条粗肌丝， 细肌丝是粗肌丝的2倍。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所
支配的全部肌纤维。 运动单位大小差别很大，包含肌纤维数从几根至几千根。 眼外直肌：5~7条； 腓肠肌：200多条 数目越少越灵活；越多张力越大
四、影响横纹肌收缩效能的因素
式
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（一）前负荷 前负荷( preload )：肌肉在收缩前所承受的负荷。 肌肉初长度(initial length)：前负荷决定的肌肉收缩前的长度。 最适初长度(optimal initial length )，可产生最大主动张力的长度。
四、影响横纹肌收缩效能的因素 （一）前负荷
肌原纤维（myofibril）:直 径1~2 μm。含上千粗、细肌丝。
粗肌丝（thick filament）: 直径15nm，长1.5 μm。借细胞 骨架蛋白固定在M线，两端游离。
细肌丝（thin filament）: 直径5nm，长1μm。借细胞骨架 蛋白固定在Z线，两端游离。
一、肌原纤维和肌小节
续刺激时，骨骼肌在收缩过程中接受新刺 激并发生新的兴奋和收缩，新的收缩过程 与上次尚未结束的收缩过程发生总和。
不完全性强直收缩：刺激频率较低， 总和发生于前一次收缩过程舒张期，
的肌肉本身的内在特性。
相关因素：胞质内Ca2+浓度的变化、肌球蛋白的ATP酶活性、细胞 内各种功能蛋白表达水平等。
肌肉收缩效能提高：长度-张力曲线上移和张力-速度曲线向右上 方移动。
钙离子、肾上腺素、咖啡因等可提高肌肉收缩的效果；
缺氧、酸中毒、低血糖等因素可降低肌肉收缩的效果。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
暗带（dark band）:A带。 长1.5 μm，粗肌丝。
明带（light band）: I带。 没有插入粗肌丝的细肌丝部分。
H带：没有细肌丝插入的粗 肌丝部分。
肌小节（sarcomere）:两条 相邻的Z线之间部分。由一个完 整的暗带（粗肌丝）和两侧各半 个明带（部分细肌丝）组成。安 静时长2~2.2μm。
肌肉次最大力量收缩（50%） 张力不变，运动单位动员升高。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
骨骼肌
运动单位数量总和 频率效应总和
单收缩：一次短促刺激，发生一次 动作电位，出现一次收缩和舒张。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度) 强直收缩：骨骼肌受到频率较高的连
2、L型钙通道（心肌)内流的Ca2+激活肌质膜上的ryanodine受体(RYR ) , 钙释放通道， Ca2+释放入胞质，Ca2+浓度升高。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。 （三）过程
2、L型钙通道变构(骨骼肌) 激活肌质膜上的ryanodine受体(RYR ) , 钙释放通道， Ca2+释放入胞质，Ca2+浓度升高。
一、神经-肌肉接头的结构基础 运动终板（motor end -plate）
神经轴突末梢失去髓鞘 突触囊泡（1万个Ach）
ACh
终板膜或接头后膜
接头前膜 接头间隙
N2型ACh受体阳离子通道
皱褶 突触沟槽
乙酰胆碱酯酶
二、神经-肌接头处的兴奋传递
ACh
N2型ACh受体阳离子通道 乙酰胆碱酯酶
250个突触囊泡 量子式释放
二、肌管系统
肌管系统：包裹肌原纤维 的膜性囊状结构。
横小管系统（transverse tabular system）,又称T小管 -系统（T tabular system）： 肌细胞膜在Z线部位内陷，包 绕肌原纤维。
与细胞外液相通。
作用：兴奋扩散内部。
二、肌管系统
纵小管（longitudinal tabular system）,又称L小管 -系统（L tabular system）: 是肌质网（sarcoplasmic reticulum,SR）。纵行包绕肌 原纤维的部分是纵行肌质网 （ longitudinal SR,LSR）。 在接近横小管出形成膨大扁囊， 称连接肌质网(juncdonal SR, JSR)或终池(terminal cisterna )。
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌钙蛋白
+ 亚单位I:+肌动蛋白
亚单位T：+原肌球蛋白
原肌球蛋白向肌动蛋 白双螺旋沟深部移动
亚单位C：+Ca2+ I与肌动蛋白的结合减弱
变构 暴露活性位点
+ 肌动蛋白 横桥
第二节 神经肌肉兴奋的传递
（一）概念 将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联。
（二）结构基础：肌管系统（三或二联管结构）。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
（三）过程 1、肌膜动作电位沿肌膜和T管膜传播，激活T管膜L型钙通道(L-type Ca2+channel)。
①横桥有ATP酶活性，舒张状 态，结合ATP分解产生能量竖 起横桥，高势能状态，对肌动 蛋白有高亲和力;
②Ca2+浓度升高，横桥与肌动 蛋白结合;
④横桥结合1个 ATP，对肌动 蛋白亲和力降低，与之解离。
③横桥变构，头部向桥臂方 向扭动45°，“棘齿作用”， 拖动细肌丝向肌节中央滑行， 能量变为张力和肌节缩短， ADP与无机磷酸被解离;
四、影响横纹肌收缩效能的因素
肌肉收缩效能 (performance of contraction )
张力大小、肌肉缩短程度 产生张力或肌肉缩短速度
肌 肉
等长收缩(isometric contraction)：张力增加，长度不变;
收
缩 形
等张收缩( isotonic contraction )：肌肉缩短，张力不变。
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
肌动蛋白
G-肌动蛋白:单体。球形分子。 结合位点：与肌球蛋白头部
F-肌动蛋白：许多单体连成串珠状， 以双螺旋聚合成细肌丝主干。
三、分之水平的骨骼肌 （二）细肌丝（ thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
最适初长度(optimal initial length )，可产生最大的主动张 力的长度。
初长度决定收缩前肌肉每个肌节长度和肌丝间相互关系 张力
肌节长度
四、影响横纹肌收缩效能的因素 （二）后负荷
后负荷( afterload )：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。
最大等长收缩张力
四、影响横纹肌收缩效能的因素
二、肌纤维收缩的分子机制
横桥与肌动蛋白结合、扭动、 复位的过程称为横桥周期 (crossbridge cycling)。20~200ms
横桥头部与杆状部之间的桥臂 具有弹性，当肌肉长度不变，桥臂 伸长，产生张力。
肌肉收缩可通过桥臂伸长产生 张力，也可由肌丝滑动发生缩短。
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。
二、神经-肌接头处的兴奋传递
特点 （1）单向传递；（2）时间延搁； （3）1对1的关系； （4）易受环境因素和药物的影响。
① 影响ACh的合成、释放： 肌无力综合征→自身免疫抗体→Ca2+通道↓ 肉毒杆菌毒素→接头前膜ACh释放↓
② 影响ACh与受体通道结合： 筒箭毒和α银环蛇毒→阻断ACh受体通道 重症肌无力→自身免疫抗体→ACh受体通道↓
（四）收缩总和(调节收缩强度)
运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所 支配的全部肌纤维。
运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频率的结合。
骨骼肌
运动单位数量总和 频率效应总和
头：横桥（cross-bridge， 300~400个）两条重链末端分 别结合一对轻链。
ATP酶活性，可屈伸，似关节。
沿长轴旋转伸出等间距（14.3nm）横 桥，每周6个。
三、分之水平的骨骼肌 （二）细肌丝（ thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
（二）后负荷 收缩速度或张力产生速度与横桥周期长度有关。
轻负荷：横桥与肌动蛋白结合时间短，摆动速度快，横桥周期短， 结合横桥数目少，收缩张力小。
较大负荷：横桥与肌动蛋白结合时间延长，摆动速度慢，横桥周 期延长，结合横桥数目增加，收缩张力增大。
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（三）肌肉收缩能力 肌肉收缩能力(contractility)：与负荷无关的决定肌肉收缩效能
作用：控制钙离子的储存、 释放、再聚集。
三连管（triad）:每个横 贯和来自两侧的终池构成的复 合体（不相通）。
三、分之水平的骨骼肌
（一）粗肌丝（thick filament）
粗肌丝主要由肌球蛋白(也称肌凝蛋白， myosin )构成（200个）。每个分子6条肽链。
双头长杆状 形似豆芽
杆状部分：主干。两条重链 尾部缠绕。
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
原肌球蛋白：呈长杆状，双螺旋多肽链， 许多原肌球蛋白首尾相连成长链。
沿肌动蛋白双螺旋浅沟旁走行，阻止肌 动蛋白分子与横桥头部结合。
每个原肌球蛋白长度掩盖7个活性位点。
三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝（ thin filament ） 肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
③ 影响胆碱酯酶的作用： 有机磷农药，新斯的明→抑制胆碱酯酶活性
第三节 骨骼肌的收缩
一、肌丝滑行学说（sliding filament theory）
20世纪50年代英国生物学家赫胥黎 Huxley [‘hʌksli]等人提出。
二、肌纤维收缩的分子机制 肌动蛋白与肌球蛋白相互作用分解ATP释放的化学能转变为机械能。