药用真菌桑黄的研究进展
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药用真菌桑黄的研究进展
摘要:桑黄是著名的药用真菌,在抗肿瘤、抗氧化、降血糖、调节免疫等方面有显著功
效。目前世界范围内桑黄类群共包括12个种,其中中国分布7个种。本文综述了桑黄物种多样性、形态特征、地理分布、药用成分、药理作用机制以及人工培养等方面的研究进展。
关键词:桑黄;物种多样性;药用真菌。
桑黄是著名的药用真菌,因寄生于桑树而得名,别称桑臣、桑耳、桑黄菇,是隶属于真菌界Fungi、担子菌门Basidiomycota、伞菌纲Agaricomycetes、锈革孔菌目Hymenochaetales、锈革孔菌科Hymenochaetaceae、桑黄属Sanghuangporus的一类真菌的统称。
汉代中医经典《神农本草经》记载“桑耳”,唐代藤权《药性论》记载桑黄“能治风,破血,益力”,明代《本草纲目》描述桑黄具“利五脏,宣肠胃气,排毒气”等药用功效。另外,当代《中药大辞典》对其进行收录,载有桑黄可治疗痢疾、盗汗、脱肛、闭经、泻血、血崩、淋病、崩漏带下、脐腹涩痛等疾病。
随着现代科学研究对桑黄抗癌、抗炎、抗氧化、抗肿瘤等药用功效、化学成分及作用机制的认识,桑黄已受到越来越多的关注。然而,对于桑黄分类标准不明确、名称使用不规范,导致误用乱用行为已经阻碍了桑黄的研究及应用。本文对桑黄的分类地位、活性成分、药用价值等研究成果进行了概述,旨在更加充分地利用桑黄这一类宝贵的药用真菌资源。
1 桑黄属的建立及研究进展
邓叔群首次在《中国的真菌》书中将桑黄定名为针裂蹄,拉丁学名Phellinus linteus(Berk.&M.A.Curtis)Teng;刘波等在第一版的《中国药用真菌》将桑黄命名为Phellinus igniarius(Berk.&M.A.Curtis)Teng,中文名称是“火木层孔菌”;应建浙等在《中国药用真菌图鉴》中称之为裂蹄针层孔菌。
进入21世纪后,在传统分类的基础上,分子生物学中的新技术相继引入到桑黄类群的系统发育与分类鉴定中,Wagner等通过分子和形态学研究,将Phellinus属的部分种划入Inonotus sensu stricto类群。随后,Jeong等否定了Wagner对Inonotus s.str.的划分观点,并将该类群划分为Phellinus linteus complex和Inonotus subclade;Lim 等对中国、韩国、哥斯达黎加和墨西哥P.baumii和P.linteus标本进行形态学研究,并总结P.baumii和P.linteus种间区分特征;《中国真菌志锈革孔菌科》中记载,目前国内可以称为桑黄的有两种:P.igniarius和P.baumii。然而,Sell等认为P.ignarius是一个复合种,广泛分布在温带地区的阔叶树树木上,欧洲至少发现12个种。
2 桑黄属真菌的主要性状
2.1 形态特征
担子果多年生,通常具菌盖,有时平伏反转,菌盖蹄形、贝壳形或半圆形,菌盖表面暗棕色、深褐色至灰黑色,新鲜时木栓质,后期硬木质;被绒毛或光滑无毛,成熟时常有径向的开裂;孔口表面黄色、黄褐色至深棕色,菌肉同质或异质;菌丝系统二体系,生殖菌丝简单分隔,无锁状联合;子实层中通常有锥形刚毛存在,部分种类存在结晶。担孢子椭圆形
至近球形,淡黄色至深黄色,稍厚壁,光滑,成熟的担孢子在Melzer试剂中无变色反应,在棉蓝试剂中无嗜蓝或者有弱嗜蓝反应。2.2 地理分布
迄今为止,世界范围内的桑黄类群有12个种,主要生长在温带、热带及亚热带地区,被子植物的活立木或倒树干上,部分种类的分布具有明显区域性和宿主植物专一性。因此,孔口、担孢子、地理分布及寄主植物常作为该属真菌的分类依据。
3 主要的化学成分
桑黄虽然早已被人们熟知,但是,桑黄所对应的拉丁学名与所包括的种类多样性一直存在着争议与变化。近些年,对“桑黄”药理学研究涉及的物种包括:P.linteus、
P.baumii、P.ignarius等。这里,需要澄清的是,P.linteus只分布在热带美洲,该种并不分布于东亚地区;P.ignarius尽管与桑黄属真菌比较接近,但其担孢子存在明显差异,桑黄属担孢子为淡黄色至黄褐色,P.ignarius担孢子无色。并且,在系统发育上两者关系较远。由于从事桑黄菌化学成分与药理学研究的学者很难对桑黄的物种进行准确鉴定,因此,这些研究涉及的“桑黄”很可能包括了多个不同的物种,其中有一些种类并不是目前桑黄菌属的种类。现代研究发现“桑黄”含有多种化合物,如:多糖、萜类、酚类、黄酮类等药理功效显著的物质。
3.1 多糖类
真菌多糖是由多个醛糖和(或)酮糖经糖苷键连接而成的一类高分子聚合物。桑黄多聚糖类是其重要的药用成分,包括β-葡萄糖、蛋白多糖和酸性多聚糖等。其中,β
-(1,3)-葡萄糖因具有免疫调节作用,被广泛用于多种疾病的治疗。桑黄多糖所含的单糖除葡萄糖外,包括半乳糖、甘露糖、果糖、木糖。白日霞等用0.1 mol/L NAOH从P.linteus 子实体提取甘露聚糖,Song等采用热水萃取P.linteus菌丝体并纯化,获得糖类和多肽,质量分数分别为8.5%和13.2%,其中,糖醛酸占糖类的6.8%。窦茜茜等通过热水浸提法、离子交换层析等手段,提取高纯度多糖PL-A及蛋白聚糖PL-B。Ge等从P.baumii子实体中分离纯化得到β-D-葡萄糖,分子质量为230k D,该多糖含有3种吡喃葡萄糖残基结构,分别是(1→3)-β-D-、(1→4)-β-D-和(1→3,6)-β-D-,其结构主链为→3)-β
-D-Glcp-(1→3)-β-D-Glcp-(1→6)-β-D-Glcp(1→。其中,以β-(1→3)-D葡萄糖为主上分支的多糖有较好的抗肿瘤活性。
连,C
6
3.2 黄酮类
莫顺燕等利用正相硅胶柱层析、反向HPLC等分离手段从桑黄子实体首次分离得到5种黄酮类和2个香豆类化合物,分别是柚皮素(4',5,7-三羟基二氢黄酮),樱花亭(4',5-二羟基-7-甲氧基二氢黄酮),二氢莰非素(4',5,7-三羟基二氢黄酮醇),7-甲氧基二氢莰非素(4,5-二羟基-7-甲氧基二氢黄酮醇),北美圣草素(3',4',5,7-四羟基二氢黄酮),香豆素(苯并吡喃-2-酮)及莨菪亭(7-羟基-6-甲氧基苯并吡喃-2-酮)。吴长生对天然野生桑黄和人工培养桑黄95%乙醇提取物进行了化学成分研究,共分离得到57个化合物,从天然桑黄中分离鉴定了50个化合物,其中11个新化合物,包括4个新苄基二氢黄酮。3.3 吡喃酮类及其他成分
Park等从P.linteus代谢产物中分离得到hispidin。Hispidin也称为牛奶树碱,其化学结构为6-[(1E)-2-(3,4-二羟基苯基)乙烯基]-4-羟基-2H-吡喃-2-酮。随后,研究发现该物质具有清除DPPH自由基和超氧化物阴离子自由基的活性。Lee等从P.linteus 提取分离到咖啡酸、4-(3,4-二羟苯基)-3-丁烯-2-酮、(2E,4E)-(+)-4'-γ
-ionylideneacetic、(2E,4E)-γ-ionylideneacetic、phellilane H、inotilone。Hwang 等从P.baumii分离得到5种多酚类化合物,分别是hispidin、hypholomine B、纤孔菌素A(inoscavin)、davallialactone和phelligridin D。Lee等从P.baumii中提取到