第6章多样性与稳定性的关系

• Redundancy hypothesis: advanced by Walker in 1992, the redundancy hypothesis proposed that certain species have some ability to expand their „jobs‟in ecosystem in order to compensate for neighbor species that go extinct. • Idiosyncratic hypothesis: Lawton include this mode to address the possibility of a null or indeterminate relationship between species composition and ecosystem function.
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No.of species
• Diversity-stability hypothesis:this hypothesis predicts that ecological communities will increase in energetic efficiency (productivity), and in ability to recover from disturbance, as the number of species in the system increase.
• Weak trophic interactions and the balance of nature by McCann, Alan Hasting & G.R. Huxel Nature 1998 Vol.395 • McCann(1998)等的工作非常出色的表明复杂性是怎样影响 生态系统的。 • 模型加上了非线性项； • “吸引子” 代替 “平衡点”，“ 吸引子”使种群 波动减弱，以致减少了种群绝灭的概率； • 他们模型的非线性项考虑了很多真实的取食行为，例 如捕食者不能同时对很多猎物维持很高的捕食率，这 个较为实际的假设将防止捕食者驱使某一特定的猎物 种群走向灭绝,； • 研究结果表明：物种之间微弱到中等强度的联系对促进群 落持续和稳定起着重要的作用，他们防止种群趋向灭绝。
S pi ln pi Pi群落中总能量通过第i条途径的比例
i
n
A measure of trophic diversity could be used to describe community stability Hutchinson (1959)从进化尺度考虑 稳定群落→持续时间长→多样性增加
生态系统稳定性分析中常用术语 摘自（Goh,1975;Oriams 1975)
稳定性 定义
1 2 3 4
抵抗性 恢复性 持久性 变异性 特点
系统抵抗外界干扰的能力 某一干扰后，系统恢复到初始状态的能力 系统或某些成分的生存时间 系统某些特征波动的频率和幅度 抵抗性和恢复性用来表示生态系统对外界干扰 的响应 持久性和变异性没有涉及生态系统应付外界干 扰的能力，只是表明生态系统内在的特征
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Margelat (1957,63,68) 从生物利用能量水平的观点 群落越是复杂，个体要求维持能→少 意味着 复杂性被系统利用来为稳定性服务 从信息论和热力学角度： 多样性高（种间相互作用机会大，能量流通途径增加） ↓ 熵高（无序性增加） ↓ Pisasten 鲨鱼 稳定性大 Paine(1966),研究了华盛顿海岸岩石 潮间带无脊椎动物 除去鲨鱼 Tbas 15个种 →8个种 Fra Baidu bibliotekivalves →独裁者 ch Li ba Bivalves Ac
生态学中意义：资源管理，害虫防治，生物多样性保护， 生态系统管理
二 多样性导致稳定性的假说
• Elton (1958)考察生态系统 （1）单猎物-捕食者系统的数学模型没有局部稳定平衡点 （2）实验猎物-捕食者系统发生激烈种群波动并经常迅速导致灭绝。 （3）人工单一栽培作物易于害虫爆发 （4）岛屿生物区系对外来入侵是脆弱的 （5） 北方群落 脆弱且易形成明显波动 复杂热带雨林 较为稳定 MacArthur(1955),提出用营养多样性来描述群落稳定性
生态学中多样性与稳定性的关系
• 一 意义 1 多样性与稳定性关系是普遍存在的一种自然关 系。
物理系统：网络结构和系统抗干扰能力关系 机械系统：简单与复杂机械的性能可靠性关系 生命系统：北方相对单调的生物群落和南方复杂的热带雨林 社会系统：相对简单的原始社会向复杂的现代社会的演替 2
统一的多样性与稳定性的理论，不但对生态学， 而且对哲学，社会学都有指导意义。
多样性-稳定性假说 铆钉假说 Rivet hypothesis
Ecosystem process(rate)
Diversity –stability hypothesis
多余假说 Redundancy hypothesis
特异性假说 Idiosyncratic hypothesis
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稳定性的这四个方面关系比较复杂，一般来说，抵抗性和恢复性呈相反的关 系，即抵抗性高的生态系统，其恢复性低，且持久性高，变异性低；而恢复 性高的系统，在某种情况下，变异性低，而在另外一些情况下，变异性高 （Tuielli 1978)
Biodiversity and the productivity and stability of ecosystem Kris H. Johnson et al. Tree vol.11.no.9,September 1996
总结
1 多样性导致稳定性 Elton (1958) 2 多样性往往导致不稳定 May (1972) 3 多样性和稳定性存在复杂关系 Pimm(1984) 4 复杂性使系统趋向稳定 K.McCann(1998)
Polis （ 1998 ）高度赞扬了 McCann 的工作，认为他们建立了一套 “创新性的模型”，表明“复杂性使系统趋向稳定”, “复杂 性对一个自然生态系统的稳定和整体性是至关重要的论点，可 以使生态学家们无可争辩地阐明保持一个多样的物种及其组成 的生态系统，对它健康和可持续发展是多么重要”。 —— Gary, A. P. 1998, Stability is woven by complex webs. Nature 395: 744---745 • “Ecology is a young but maturing discipline.The finding of McCann et al .now put both theoreticians and empiricists „on the same page‟ in their attempts to find out how nature systems operate.”
• Rivet hypothesis: introduced by Ehrlich and Ehrlich in 1981,this hypothesis likens species in an ecosystem to rivets holding an airplane together – the removal of rivets beyond some threshold number may cause the airplane, or the ecosystem,to suddenly and catastrophically collapse.
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• 三 对假说的抨击
Goodman (1975) 热带雨林 高度稳定是假象，事实上，Smith(1970)的 中美热带研究：哺乳，鸟类，昆虫波动激烈，对认为干扰极敏感。 对线性系统的研究 May,R M (1972)也指出复杂性不一定导致稳定性 Will a large complex system be stable? Nature 238 :413-414 稳定性=所有特征根有负实部 设 P(λ1,……, λn)=probability for each eigenvalue has a negative real part P(λ1,……, λn)=P(λ1)*P (λ2)….. P (λn) P (λi)=1/2 for all i=1,2,……..n P(λ1,……, λn)= 1/2n n→大， 稳定性→低 Levins 通过环分析也得到了类似的结果
• Daniel Goodman 1975 The theory of diversity –stability relationships in Ecology .The Quarterly Review of biology vol.50.no.3. In Abstract of this paper: “we conclude that there is no simple relationship between diversity and stability in ecological system” Pimm (1984)