鱼类呼吸代谢研究进展

鱼类呼吸代谢研究进展
呼吸代谢是生物能量学研究的重要内容之一，因此动物学家普遍关注动物的呼吸代谢并由此深入研究动物的生理学、营养需求与能量消耗以及生态学等问题。

多数脊椎动物的运动及能量转化靠生物体内的有氧代谢进行。

鱼类是水生动物，依靠从水体中获得的氧气进行各种生理活动。

多数鱼类的呼吸过程完全在水中进行，水体的溶解氧在环境条件基本不变的情况下是基本稳定的，所以水体的溶解氧的消耗主要是由水体中的生物和化学耗氧完成的。

当水体中的生物种类只有鱼类时，水体氧量的消耗则主要由鱼体代谢和化学耗氧完成。

鱼体的耗氧率的大小及变化在很大程度上反映其代谢水平的高低及变化规律，因而常作为衡量鱼类能量消耗的一个指标。

鱼类的耗氧率既受自身内在因素的凋控，又受环境外在因子的影响。

通过了解耗氧率与各种因素的相互关系及变化规律可以了解鱼类的代谢水平、鱼体的活动规律、生理活动水平和规律、能量需求水平和规律以及维持最低代谢水平的氧量等，由此可以为鱼类的养殖生产、环境条件的改造、鱼类新品种的培育、鱼类的移植驯化、养殖水体水质的调控和鱼类的运输等奠定理论基础。

耗氧率及其变化规律的研究作为呼吸代谢研究最重要的内容，一直受到人们的重视。

早在1900年Zuntz和Knauthe就已进行了呼吸代谢方面的研究，随后许多学者分别对鲤鱼、草鱼、鲢、鳙、鳊及鳗鲡等多种鱼类的呼吸代谢进行了研究。

本文就国内外鱼类呼吸代谢的研究进展做一综述。

l 耗氧率与代谢率
耗氧率指单位时间(h)、单位体重(g或kg)所消耗的氧量(mg或nd)；代谢率指动物单位时问的能耗量。

由于动物进行有氧代谢时释
放出的热量与消耗的氧成正比．所以耗氧率可直接作为衡量代谢率高低的一个指标，也可以先测定耗氧率再通过耗氧率计算代谢率。

Warren et al总结并提出的鱼类生物能量学基本方程，其具体内容是以日为单位计算鱼体的代谢。

其日总代谢(M)包括三个组分：M=Ms+SDA+Ma
其中：Ms为鱼在静止、饥饿状态下的代谢量(标准代谢)；
SDA为与食物在体内消化、转换有关的能量消耗(特殊动力作用)；
Ma为鱼类由于游泳等活动引起的代谢量(活动代谢)。

2 呼吸代谢的研究方法
2.1 封闭流水式
封闭流水式是采用密封装置在流水状态下进行耗氧率测定的一种方法，其实也是测定相对静止耗氧率的一种方法。

为避免鱼体的代谢物产生耗氧和污染实验呼吸室的水体，测定前试验鱼饥饿5—10d，排空体内食物后装入呼吸室中封闭，多数用有机玻璃制成的封闭装置，透明软塑料亦可制成呼吸室且更加方便耐用。

然后，根据各自的实验要求，确定测定时间。

一般以恒定的间隔时间进行测量，间隔时间在30—120nfin之间，多数研究者以60min为一个间隔单位，测定进、出水口的溶氧。

因为流速是恒定的，所以可以由此计算出单位时间鱼体的耗氧量，再根据鱼体重量换算出鱼体的耗氧率。

其计算公式如下：
耗氧量(mg／尾.h)= [进水口溶氧(mg／L)一出水口溶氧(mg／L)]×流速(L／h)／鱼尾数
耗氧率(mg／g.h)：[进水口溶氧(mg／L)一出水口溶氧(mg／L)]x 流速(L／h)／鱼体重(g)
鱼体在饥饿或饱食条件下的耗氧率在理论上是不能一致的。

这种封闭式流水呼吸测定系统很难排除鱼体代谢物粪便在水体中的耗氧，因此，封闭式流水呼吸仪测定的鱼体的代谢水平多数是指鱼体饥饿状态下的耗氧或代谢水平。

然而，由于仪器制造容易，测定方法简便易行，许多实验室或研究者都采用这一方式进行鱼类呼吸代谢的研究，如Wardle et al对竹笑鱼，陈国华等对鲑点石斑鱼幼鱼，陈琴对斑鳇鱼种，欧阳敏等对鄱阳湖团头鲂，徐继林等对鲫鲤杂交幼鱼等等的耗氧率的测定都采用了此种方式；杨振才等亦采用此种方式对鲇鱼的代谢率进行了测定。

2.2 静水式
所谓静水式是指呼吸室的水体是静止的，试验期间呼吸室内的水体的总量固定不变。

由于水体的总量是恒定不变的，所以随着试验的进行，鱼体不断的消耗水体中的溶解氧，呼吸室内的氧量随着时间推移而减少。

同时密闭水体的溶解氧不断的消耗又可使试验鱼体经历一个溶解氧从高到低的变化过程，直至其窒息点。

因而静水式呼吸室可以用于测定试验鱼的窒息点。

与封闭流水式比较，该方法不需要控制流速，设备简单，容易操作。

用此种方法进行耗氧率研究的较用封闭流水式的少。

早期田守文等用此种方法对不同温度下鲤鱼的耗氧量进行了研究，刁晓明等研究岩原鲤的耗氧率也采用了此种装置。

王作楷等研究草鱼、鳙和尼罗罗非鱼的耗氧率时进行了改制，采用10L的下口瓶作呼吸室。

每次测定开始时向呼吸室注满水并测其初始溶氧A1(mg／L)，密封一定时间T(h)后测其终末溶氧A2。

耗氧率F(mg／g.h)=V(Al—A2一RT)／wT，其中w 为鱼的总重(g)，R为水体自身耗氧率(mg／L.h)，V为水体积。

R的测定方法是：用无色玻璃瓶同时取两份水样，一份立即测定溶氧，另一
份密封并置于与呼吸室水相同的温度和光照条件下，与A2同时进行溶氧测定。

2.3 开放流水式
开放流水式是在流水状态下对鱼体的耗氧率进行测定的一种方法。

通过测定进、出水口的溶氧量和水体流动的速度即可求出鱼体本身的耗氧量或耗氧率。

此方法除了呼吸室装置不需密封外，其它装置如同封闭流水式。

需要精确结果时，可以用空白水样计算出氧气溢出和溶解的修正系数来修正试验数据。

田守文等对鲤鱼耗氧率的研究中还采用了此种方法，结果发现此种方法测定的耗氧率比开放静水式测得的高。

这可能是试验的误差，也可能是鱼体在流水高溶氧环境中即需要消耗能量克服水流，通过溶解氧也刺激鱼体的代谢水平维持在较高的水平。

3 影响鱼类呼吸代谢的因素
3.1 内在因素
3.1.1 体重。

体重是影响动物耗氧率的重要因素之一。

许多研究者都对耗氧量和鱼体体重间的关系进行了研究。

耗氧量和体重之间通常呈指数函数相关，即：R=aW b，式中a、b为常数，其中b又称为体重指数，b值大小反映耗氧率对体重变化的敏感程度。

许多学者在研究鱼类代谢与个体大小关系时，指出线性的斜率b值在0.8左右，一般说来，同一物种，随着生长体重增加，体重越大，耗氧量越大，耗氧率相对减小。

主要是因为生长阶段不同的仔、稚鱼，鱼体正处于生长发育过程中，代谢活动要比大鱼旺盛。

如对尼罗罗非鱼的研究指出小个体的有较高的耗氧率。

耗氧率与体重的关系还受温度条件的影响，GrCttum et al根据体重、温度和泳动速度建立了大西洋鲑的耗氧模型，由此可以看出：由于温度升高导致的基础代谢水平升高，同时也
伴随着耗氧率的升高。

3.1.2 年龄鱼类的耗氧率随着年龄的增长而下降。

Swanson指出遮目鱼早期胚胎发育期的耗氧率是不同的，这可能与胚胎和仔鱼期组织代谢活性变异有关，并认为35‰的盐度最适合孵化和培育稚鱼。

Fidhiany et al研究丽鱼科年龄与耗氧率间的关系时发现，从幼鱼到性成熟期间，大约200日龄时，平均代谢率有一点增加；并发现耗氧率与鱼个体大小间的关系由年龄和成熟程度决定，达到成熟之前(200日龄前)呈负相关；200日龄后，无相关。

这说明此种鱼类耗氧率的下降与成熟过程有关。

3.1.3 饥饿和摄食当禁食时间超过一定时限时，鱼体将处于饥饿状态，随着饥饿程度的加深，耗氧率明显下降。

另外，饥饿时耗氧率的变化特征也受环境温度的影响。

与饥饿时的情形相反，鱼类在进食时，以耗氧率表示的代谢率迅速上升，数小时内抵达峰值，然后又重新回到进食前水平。

这种增加的能耗称作特殊动力作用(SDA)耗能。

如大西洋鳕幼鱼摄食后的SDA 是不摄食幼鱼的1.4—1.8倍。

与SDA有关的另一个参数是SDA的持续时间，即动物进食后耗氧率上升再回复到摄食前的水平所需的时间。

SDA持续时间受个体大小等因素的影响，个体大小与SDA持续时间成正比。

Herbing et al的报道大西洋鳕幼鱼中最小鱼体重的SDA持续时间为6h，最大鱼体重的SDA 持续时间却增加到10-11h，但是，随着体重的增加相对耗氧率无明显变化。

这些结果表明，随着体重的增加表观SDA比最大活动代谢率增加的要快，并且表观SDA大约占相对耗氧率的98％。

这说明大部分能量用于大西洋鳕幼鱼的生长，余下少部分能量才用于其它代谢活动。

3.1.4 活动不摄食鱼在最强烈活动水平时的代谢率，称为活动
代谢。

Wardle et al对不同泳动速度下竹笑鱼的代谢率进行了测定，结果发现，静止情况下的耗氧率要比泳动时低，而且泳动的速度不同，耗氧率也不同。

随着泳动速度的加快，耗氧率也增加。

泳动速度最低时(0.29m／s)为51mg／kg.h，当泳动速度达到0.87m／s时，耗氧率升高为259mg／kg.h。

3.1.5 生活周期不同的生活周期，因生物钟的原因，鱼体的生理活动强度不同，其耗氧率也应有所差异。

Carlson et al研究窄头双髻鲨的耗氧率时发现，不同季节中该鱼的耗氧率有明显差异，秋季为141.3±29.7mg／kg.h，春季增加为218.6±6
4.2mg／kg.h，夏季增加为329.7±38.3mg／kg.h。

在整个季节温度范围20—36℃，Q10(温度系数，即当温度每升高lO℃，代谢反应增加的比率)为2.34时耗氧率明显增加。

这主要是因为水体的溶氧具有季节和昼夜变化的节律，因此，不同季节中鱼类的耗氧率也表现出显著差异。

鱼类的耗氧率除有季节变化外，对于活动具有明显昼夜节律的种类来说，其耗氧率也存在相应的昼夜变化，如花狼鱼白天的耗氧率明显高于夜间，说明它们白天的摄食和活动强度大于夜间。

而有些鱼如斑点胡子鲶(生活习性为昼伏夜出)则相反。

主要是由于鱼的种类不同，摄食特点和食性以及生活习性亦不同，从而形成各自的昼夜生理耗氧周期。

3．2 外在因素
3．2．1 温度。

温度是影响鱼类呼吸代谢最重要的环境因素。

在适温范围内，温度越高，生理代谢水平越高，耗氧率必然随温度的升高而增大。

对许多鱼类如岩原鲤、欧亚河鲈、卷口鱼等的研究都证实了这一点。

但当水温超过适温范围时，耗氧率反而下降。

这是因为随着水温升高，维持生命的脑、心、肝等重要组织器官的活性增强，各种酶活性提高，鱼类活动强度增大，基础代谢旺盛，表现出耗氧率升
高现象，当温度升高到适温范围以外时，鱼体的生理机能发生极大的变化，一些机能性代谢因为温度超过鱼体的适应范围而停止了活动，表现出耗氧率严重下降的现象。

其实鱼体只能忍受相当短的时间超出适温范围的温度，时间稍长，就会死亡。

Lyytikainen et al对北极嘉鱼的研究表明，温度的升高立即引起耗氧率增加，但持续几天后会有所下降，说明此种鱼对热的适应很快；也说明温度升高对于该鱼是一种应激，一段时间的适应后就会适应这一变化，维持一个相对合理的机体代谢水平。

温度和耗氧量之间的关系可表示为：M(mg／kg.h)=46.53e0.086t。

另外，还发现在14.3±l℃时，温度变动的3～4d内耗氧率会有所下降，但是仍比在l4.4℃恒温时的耗氧率要高，这说明昼夜内温度的轻微波动可引起代谢率增加。

3.2.2 盐度。

水体中盐度升高伴随水体溶解氧饱和度的降低。

Morgan et al的研究发现耗氧率随盐度的升高而下降，除了生理原因以外，盐度升高以后导致的溶解氧量降低是否对鱼体的呼吸代谢产生影响尚不得而知。

而1wama et al对罗非鱼的研究中发现，在海水中的耗氧率是最低的，超盐水中的最高。

众所周知，罗非鱼是一种广盐性鱼类，它所能适应的盐度范围是非常广的，因此这可能与此种鱼野外生存时的水环境相似有关，说明鱼类为达到自身的最佳状态和生理特性对生活环境有选择性。

Morgan et al对不同盐度下银大马哈鱼幼鱼的代谢率的研究结果表明，21日龄和42日龄泳动状态下，淡水、海水(28‰)和等渗水(10‰)中的耗氧率没有明显差异，说明幼龄鲑科鱼类对不同盐度的代谢反应还与生活史有关。

另外，Dalla et al 对黑鲈幼鱼耗氧率的研究指出盐度改变后，在一段时间内该鱼的代谢率就可恢复到正常水平。

温度和盐度对鱼类耗氧率有显著的互作效应。

Claireaux et al
研究了不同温度(10,15,20和25℃)和不同盐度(30,20,10和5‰)下黑鲈的标准代谢率和常规代谢率的变化情况，发现盐度和温度间存在着交互作用。

3.2.3 氧分压或溶氧量。

氧气分子运动所产生的压力，称为氧分压 J.Fry根据鱼类对低氧的反应，将其分为呼吸调节型和呼吸顺应型二种类型。

对于调节型的鱼类来说，当氧分压的下降超过临界氧分压时，耗氧率将迅速减少。

鱼类低氧时的调节机制，最常见的是通过鳃通量来维持鱼体所需要的摄氧量。

溶氧对鱼类呼吸代谢也有影响。

一般情况下，溶氧高时耗氧率也高。

Pichavant的研究发现摄食后溶氧正常(7.2±0.3mg/L)情况下的耗氧率明显比溶氧不足(3.5±0.3mg／L)时的高，但是，在饥饿状况下，溶氧的高低对耗氧率没有影响。

4 窒息点
鱼体窒息死亡时的环境溶氧量，称为窒息点。

鱼类的窒息点直接反映了该种鱼对低氧的耐受能力。

因此，许多学者进行耗氧率研究的同时也对窒息点进行了测定。

通过这些学者的研究可以看出，窒息点和鱼体大小、种类以及水体温度等存在着相互关系。

种类不同，窒息点亦不同。

叶奕佐报道，养殖鱼类鱼种在夏季(27～28℃)的窒息点分别为：鲢0.72～0.34 mg／L，鳙0.68—0.34mg ／L，草鱼0.51—0.3mg／L，鲤0.34～0.3mg／L，鲫0.13—0.11ms／L。

从王培军的研究结果中可以看出，暗纹东方鱼鲀鱼苗的窒息点远高于四大家鱼等鱼种的窒息点，这与它的高耗氧率相一致。

这些结果表明这种差异主要是由于种间的遗传因子所诀定的，因而，不同的种类，其窒息点也不同。

因为暗纹东方鱼鲀鱼苗的窒息点高于四大家鱼的窒
息点，因此，在养殖生产中，要始终保持水体有较高的溶氧，以维持鱼苗正常的生理生活需求。

鱼类窒息点随体重增加而降低，许多研究报道都已证实这一结论。

但是，月鳢和鳜鱼的窒息点却随着体重的增加而有所增加，在实际生产中，当水体缺氧时，首先死亡的不是月鳢，而是鲢、鳙、鲤等鱼类。

这可能与月鳢的特殊呼吸器官有关。

窒息点随水温的升高而升高，这与耗氧率与水温的关系一致，这是因为温度越高，生理代谢水平越高，需要消耗更多的氧进行基础代谢，所以水中的溶氧量很快下降到不足以用于呼吸代谢，鱼体便窒息死亡。

5 展望
鱼类的呼吸代谢是鱼类生理学、增养殖学等重要的研究内容，所以受到极大的关注。

过去的研究已经取得了许多成果并将其应用到生产实践当中。

今后将进一步深人研究以下几方面的内容：
(1)虽然研究者众多，取得了大量的研究结果。

但由于研究方法和仪器设备的区别，不同研究者，不同的实验室所得的结果差异较大，使得后人无法确认那一个结果更接近实际，这样对于早期的研究结果进行重复验证也将是未来研究的一个重要部分。

(2)对重要的经济鱼类的研究会更加全面细致，研究对象包括不同年龄、不同体重、不同性别，不同发育期等，研究的内容更加深入，包括季节、温度、环境条件(如光照、氧分压等)以及环境胁迫等方面对鱼类呼吸代谢的影响。

(3)引种鱼类的呼吸和代谢以及窒息点以探讨其最佳养殖环境，引种适应和生态学等方面的问题。