生物性别决定

生物性别决定

邹海玥 13级生物基地班 201300140153

生物的性别是生物通过长期进化获得的最重要的表现型，按照性别，许多物种可以划分成两个或两个以上的种类，即雌、雄两性，雌、雄两性是一对相对性状是一个可塑的生物发育过程。性别的种类依据个体在其生命周期某段时间中能够执行的生殖功能来决定。性别的重要性在于它提供大量遗传多样性的机制，而遗传多样性是大多数自然种群所具有的特点。一般说来，生物的性别是由受精卵的遗传物质决定的，但也受环境中多种因素的影响，生物的性别决定方式是复杂的。

动物和植物的性别决定方式复杂多样，细菌的性别决定则比较简单。人类的性别决定方式为XX-XY型性别决定方式，Y 染色体在人类男性的性别决定和发育中起决定作用，Y染色体上的基因启动了和性别决定有关基因的差异表达，进而启动了个体的性别发育过程。果蝇的性别决定最终取决于X染色体的数目和常染色体套数的比值（X/A）。高等植物多为雌雄同株，无明显的性染色体决定性别机制。细菌的性别由细菌是否含有致育因子即F因子而决定，含有F因子的菌株相当于雄性，不含F因子的菌株相当于雌性。总体来说，遗传组成是生物性别决定的物质基础，但环境因素对性别决定也有影响。

一、动物的性别决定

生物界中性别形成的方式有许多种，动物的性别决定包括初级性别决定和次级性别决定，其中初级性别决定关系到性腺的发育方向，一般是由基因型决定的，通常不受环境的影响。哺乳动物睾丸发育的决定依赖于Y染色体的存在。次级性别决定性腺外的身体表型及第二性征发育，通常由性腺分泌的激素控制及生殖细胞所处的内环境决定的。多数生物体细胞的同源染色体形状往往不同，这对染色体跟性别决定直接有关，称为性染色体。不同的生物，性别决定的方式也不同。

1、人类染色体与性别决定——XX-XY型性别决定

XX-XY型性别决定在生物界较为普遍，在动物中占绝大多数，全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于XX-XY型性别决定。人类体细胞中有46 条染色体，其中22 对常染色体，1 对性染色体，X与Y染色体在形态上有明显差别。在女性中有2 条成对的X 染色体，染色体组成为46，XX，女性是同配性别；而男性只有一条X染色体及一条很小的Y染色体，为异配性别，产生比例相等而基因型不同的两种不同类型的精子。Y染色体对于人类雄性的性别决定至关重要。

哺乳动物的性别决定涉及多个基因的级联调控过程，在一些物种中常染色体上的基因常常影响生物的次级性别决定。在人的性别决定方面，X染色体和Y 染色体所起作用是不等的，Y染色体是性别决定的关键因素，Y 染色体的短臂上有一个“睾丸决定”基因，即sry（sex determining region of Y）编码的睾丸决定因子TDF（testis determining factor），有决定胚胎朝“男性”方向发育的作用，即性腺发育为睾丸而不是卵巢。TDF 是一种转录因子，在未分化的性腺中作用于它的靶基因，其基因产物与其他基因，如常染色体上的dax1，wt1，sf1 和sox9 的产物结合到一起成为一个DNA结合蛋白复合物，该复合物控制着参与睾丸发育和可育性的级联基因激活过程中的一个或更多其他基因的表达。睾丸开始发育后，位于常染色体上的睾丸酮（testosterone）合成基因就被激活，

睾丸酮是一种属于甾类的雄性激素，决定男性第二性征如体型和体毛模式的形成。睾丸酮合成后进入血液循环系统，随血流到达其作用的靶细胞，作为一种脂溶性分子，可以直接穿过细胞膜进入靶细胞的胞质，在靶细胞的胞质中与X 染色体上的雄激素受体(androgen receptor, AR)结合，这种处于结合状态的激素-受体复合物进入细胞核，作为转录因子作用于雄性特异的基因，然后影响第二性征的发育。在人类性器官分化的过程中，原始性腺具有双向发育的趋势，男性性腺分化较早，胚胎在受精后第7 周形成睾丸，第8 周产生睾丸酮；女性性腺分化较迟，受精后第13 周才出现卵巢分化。性器官的分化取决于睾丸酮的水平，如果位于常染色体上的睾丸酮合成基因发生突变，导致缺乏适量的睾丸酮，性器官就向女性方向分化发育，睾丸酮是形成男性或女性的决定性因素。

性腺具有双向发育的趋势，男性性腺分化较早，胚胎在受精后第7 周形成睾丸，第8 周产生睾丸酮；女性性腺分化较迟，受精后第13 周才出现卵巢分化。性器官的分化取决于睾丸酮的水平，如果位于常染色体上的睾丸酮合成基因发生突变，导致缺乏适量的睾丸酮，性器官就向女性方向分化发育，睾丸酮是形成男性或女性的决定性因素。

2、ZZ-ZW型

ZW型性别决定刚好与XY型相反，雌性个体的性染色体组成为ZW，雄性个体的性染色体组成为ZZ。例如家蚕的体细胞染色体数是56 条，雄蚕的性染色体组成是ZZ,只能产生一种精子，即28, Z；而雌蚕的性染色体组成为ZW,可产生2 种卵子：一种是28, Z；另一种28,W，两种卵的比例相等。雌性是异配性别，雄性是同配性别，后代的性别取决于受精的卵细胞携带Z 染色体或W染色体。

这种类型性别决定方式多见于鳞翅目昆虫、某些两栖类、爬行类及鸟类等。鸟类为遗传性别决定，从物种和染色体进化上看比较特殊，其性染色体是由常染色体进化而来的，既有低等动物性染色体的特征又有高等哺乳动物性染色体的特征。鸟类Z染色体上携带有睾丸发育的关键基因dmrt1，而W染色体几乎不含有意义的基因。

3、XX-XO型

雌性的性染色体成对，为XX，雄性只有一条单一的X染色体，为XO型。如雌性蝗虫为24，XX；雄性蝗虫为23，XO。减数分裂时，雌虫只产生一种含X染色体的卵子；雄虫可产生有X和无X染色体的2 类精子，其性别比例为1∶1。直翅目昆虫（如蝗虫、蟋蟀和蟑螂等）和植物中的花椒属于这种性别决定类型。

4、ZO型

少数的鳞翅目昆虫属于这种性别决定类型。这类性别决定方式的个体，雄性性染色体为ZZ，雄性产生单一类型配子，雌性性染色体为ZO，产生2种配子，群体的性别比为1∶1。

有些物种,如模式生物果蝇的雌性决定基因位于X染色体上，雄性决定基因位于各个常染色体上其性别决定最终取决于X染色体的数目和常染色体套数的比值（X/A），而与Y染色体存在与否无关，Y染色体只是与精子的发生有关，也就是只要具有Y染色体的雄性果蝇才能产生有活性的精子，XO型雄性在果蝇中常有发生，但这种雄蝇通常是不育的。果蝇的性别决定是由于X/A 比值不同，这种不同引起多个基因转录后水平选择性剪接，其分子机制见图1。X/A 比值高（≥1）时，雌性化基因sxl（sex lethal）在胚胎细胞中进行转录，稍后，PE启动子驱动sxl 在所有胚胎中表达，转录产物经过剪接后，成熟的RNA被翻译为有活性的雌性化基因产物sxl 胚胎进入雌性决定；而在X/A