鱼类肠道组织结构及其功能适应性

第三，吸收营养。肠是吸收营养物质的主要 器官。经各种消化作用后形成的小分子物质，如 氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等进入血液 和淋巴的过程，由肠道和幽门盲囊中的柱状上皮 细胞完成。
此外，肠道还具有免疫功能，具有物理屏障 + 粘液、吸附、再生、运动 & 、生物屏障 + 正常菌群共 生 & 、化学屏障 + 胃酸及糖蛋白等 & 、免疫屏障 + 免 疫活性细胞、抗体系统等 & ，是体内最大最复杂的 免疫器官。 ! 鱼类肠道组织学及其功能适应性
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素，如精氨酸，谷氨酰胺，核苷酸和不饱合脂肪酸 等，对肠道结构和功能有保护作用，对肠道局部 和全身免疫系统均有较大影响。
粘膜下层组织很薄，含疏松胶质、弹性纤维、 血管和神经等，营养物质由此入血并到达全身。 此层是粘膜褶的支柱。倪达书等 & $’’’ ( 认为，草 鱼肠壁的粘膜下层较薄 & 特别中前肠 ( ，同时缺乏 控制肠壁扩张的、由胶原纤维组成的结实层。这 样有利于肠壁相应的扩大，贮存较多的食物。解 剖可见草鱼肠道充塞度的极大变化显示了肠道 强大的容纳功能。
方永强等 & !""! ( 用 % 种胃肠激素抗体对鲻 鱼消化道内分泌细胞进行免疫组织化学定位。结 果表明 ? @ AB、>>B & 生长抑素 ( 、GHD & 血管活性肠 肽 ( 、IC> & 胃激素 ( 和 D 物质免疫活性内分泌细胞 均存在于鲻鱼胃肠粘膜中，而胰高血糖素和胰岛 素则显免疫阴性反应。>>B、D 物质和 GHD 主要分 布在胃和小肠。他们认为，>>B 在胃肠道中分布广 泛且数量巨大，可能与它具有抑制胃肠激素分泌 及胃肠蠕动的功能有关，这对胃肠道分泌与抑制 活动达到动态平衡将起着重要的调节作用；? @ AB 免疫活性细胞在鲻鱼小肠中分布密度最高， 提示 ? @ AB 在鲻鱼肠道消化吸收中起重要的调 节作用；胃泌素在鲻鱼胃肠的分布以胃最多，这 可能与胃泌素的生理作用是剌激胃液分泌有关； D 物质在鲻鱼胃肠道中广泛分布，这与 D 物质具 有剌激平滑肌收缩的功能有关，这对于胃肠道的 正常排泄功能是必需的。其次，胃肠道开放型内 分泌细胞具有较长的胞质突起，并与肠腔相通， 提示这种细胞直接将激素释放到肠腔，其生理意 义在于它能够调节自身的分泌率。至于那些内分 泌细胞的胞质突起伸向邻近细胞或者基膜，并与 之相接触，很有可能这类细胞通过旁分泌来局部 调节腺细胞的营养和分泌活动。另外，这些内分
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鱼类肠道组织结构 及其 功能适应性
西南农业大学动物科技学院 涂永锋 宋代军
鱼类肠道的上皮起源于内胚层，其他结构来 自中胚层，位于鱼体腹腔内，接于食道 + 无胃鱼 & 或胃 + 有胃鱼 & 后，止于肛门，是行使消化吸收功 能的重要器官。本文拟对其组织结构及其功能适 应性作初步探讨，为营养与饲料研究积累资料。 $ 鱼类肠道功能概述
有些鱼类的肠道被人为分成前中后三段，例 如草鱼，其前肠粗大，从食道括约肌后到第一个 弯曲止，中肠从第一弯曲至第八弯曲止，此后至 肛门的一段直肠为后肠。鲤鱼和岩原鲤也按类似 方法分成三段，长吻 鱼危、南方大口鲶因消化酶活 力大小在不同段的差异等现象而分为前、中、后 三段。消化道各段担负的消化机能不同，消化酶 的活性自然会出现差异。南方大口鲶、白鲢、胡子 鲶、团头鲂等鱼类的蛋白酶、淀粉酶等主要消化 酶的活性均沿肠道从前向后逐渐减弱。 # 和肠道结构功能相关的组织器官
鱼类肠道虽不象高等脊椎动物那样有明显 分化，而是有相似的细胞组成，没有消化吸收功 能上的严格分区，但其组织学特点与其消化功能 也存在许多一致性，显示了这种适应性。
鱼类肠道组织可分为四层，即粘膜层、粘膜 下层、肌肉层和浆膜层。
粘膜层的上皮由单层柱状上皮细胞构成，其 间散布不少杯状细胞。杯状细胞能分泌消化酶， 且分泌黏液，借以保护上皮细胞而润滑食物使之 易于通过。柱状上皮细胞起吸收作用，边缘具有 线状直纹，称为纹状缘 + ./012/34 560430 & ，即电镜下 所见的微绒毛 + 7180691::1 & ，这种结构可以增加吸 收面积 $) ; !" 倍。鱼类肠道前、中、后部组织结 构基本相同，其差异主要表现在粘膜层，其中皱 褶的高低和疏密、上皮细胞的高低与纹状缘的发 达程度，以及杯状细胞数量的多少等方面，差别 较为明显。研究认为，肠道粘膜不仅是消化吸收 营养物质的场所，而且还是一道防御屏障，是机 体内最大最复杂的免疫器官。近年研究发现，肠 道营养可保护肠道黏膜和免疫系统，有调节免疫 细胞活性和细胞因子产生等作用，可减少感染等 并发症和降低死亡率。还发现< 某些特定的营养
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泌细胞在胃肠道的分布密度从前至后没有出现 明显的递减趋势，这可能是这种杂食性鱼类的一 种特性，因而与草食性和肉食性鱼类分布有差 别。
大多数硬骨鱼肠道有发达的粘膜褶 & ’()*+ ,-*./+ 0 ，其形状很多，有 & $ 0 纵褶，如日本七鳃 鳗、海龙、鲭科、黄鳝等；& ! 0 1 形褶，如鲢、鳙、雅罗 鱼、丁鱼岁、中华倒剌 鱼巴、岩原鲤等；& 2 0 横褶、如鲱、 鲥、鱼是、香鱼、草鱼等；& # 0 网状褶，如大麻哈鱼、鳗、 鲈、大黄鱼、南方大口鲶、鲤等；& 3 0 分支状褶，如 弹涂鱼、鱼安 鱼康等。此外，还有其它一些式型。软骨 鱼类的肠壁有呈螺旋状的皱褶，称螺旋瓣 & /’)4+( 5+(56 0 ，它向肠管腔内突出，由肠的粘膜层和粘膜 下层构成，而粘膜褶一般仅由粘膜层构成。螺旋 瓣一般出现在肠管直的种类中，在肠管十分盘曲 的种类中一般无螺旋瓣，这些结构的作用是使食 物缓慢地通过，增大肠与食物接触面积和肠液的 分泌面积，以利充分消化，同时也扩大了吸收面 积，这对食物的消化和吸收是绝好的适应。 2 鱼类肠道形态结构及其功能适应性
潘黔生等的研究表明，在草鱼、鲤鱼、翘嘴红 鱼白 的整个肠道上均发现有内分泌细胞分布，以前 肠前段最多，愈向后分布愈少。草鱼内分泌细胞 以前肠最多 & 约 $##’< # 个细胞 = //! ( ，其次是中
肠和直肠段，它们大多数分布于肠粘膜褶上皮基 底部，有的夹在肠上皮细胞和杯状细胞之间。内 分泌细胞呈长梭形、花瓶形、角锥形等，而以长梭 形最为典型。在鳜鱼肠道及胃的贲门、幽门中均 发现不同程度地存在着生长抑素和五羟色胺免 疫活性内分泌细胞 & 简称 >2/ 和 ? @ AB 细胞 ( 。 ? @ AB 细胞是存在于神经系统和胃肠道的一种 重要的神经递质和胃肠激素。有的学者研究发 现，当胃肠壁受到化学和物理剌激时，? @ AB 被 释放到肠腔，可增进小肠蠕动。多数分泌细胞基 部较窄，中部较宽，顶端伸出一个狭长的突起通 向肠腔。他们认为，大多数的肠内分泌细胞可能 直接受到来自肠腔的剌激，同时肠道也会因这些 内分泌细胞释放激素的作用更好的发挥其功 能。胃肠胰中产生肽类的内分泌细胞 & CDEF 细 胞 ( 所分泌的激素不仅参与调节食物在胃肠道中 的消化和吸收过程，而且还可以影响其它一些内 分泌腺的活动，对胃肠道本身也具有营养作用， 对摄食行为具有控制作用。
第二，消化食物。动物营养的首要过程是消 化，鱼类不如高等的哺乳类，本身没有肠腺，只有 肠上皮杯状细胞分泌一些酶类，所以，消化酶遍 布于肠道。鱼类肠道同样存在着蠕动、分节运动、 摆动等运动，这些都有重要的消化意义，而微生 物消化不如哺乳动物特别是反刍类重要。肠外器 官如肝胰腺等通过分泌大量的消化液帮助肠道 完成消化作用。
鱼类肠道是一种管状的消化器官，其功能可 以概括成如下几个方面：
第一，容纳和运输。鱼类肠道接受由胃或食 道来的食物，故有容纳功能。这在无胃鱼更显得 重要，这类鱼的肠道前段常见有膨大部分。肠道 还将食靡逐渐向后推送，逐渐完成消化作用，执 行着运输功能。另一方面，营养物质必须经过肠 壁吸收进入血管和淋巴管后才运送到全身各 处。
真骨鱼类肠的形态变化很大，但肠的分化不 明显，依据肠粘膜的不同形态可以分为小肠和直 肠两部分。肠长和形态一般随食性不同而有差 异，一般肉食性鱼类的肠较短，为直管状或有一 弯曲，如鳜、鱼感、狗鱼、带鱼等，肠长仅为体长的 $ 7 2 8 $ 7 # 左右，植食性鱼类的肠较长，长的 ! 8 3 倍左 右，有的甚至可达 $3 倍。如一尾千克重的华鲮， 其肠长即达体长 $$ 倍以上，又如草鱼的肠道有 八道弯曲。杂食性鱼类的肠长介于上述两者之 间。鱼类肠道随年龄增大而加长，比肠长 & 肠长和 体长之比 0 也似乎有此规律。9·: 罗默等认为有 两个因素与肠的长度有关 3：第一是动物体的绝 对大小，第二是食物的性质。植物性食物常常是 块状的复杂碳水化合物，特别是纤维质，难于消 化，其分解产物难以吸收，因此，植食性动物的肠 道通常比肉食性动物的长。有些鱼类的肠较短， 但以植物性饵料为食，如香鱼，研究发现其幼鱼 阶段长有锋利的牙齿，故推测其原本食性是肉食 性的。
对于养殖者来说有良好的经济效益。
量可以使复合酸化剂更好的发挥其作用机制，使
’( ’ 本试验结果表明，添加量为 "( !)* 的试验 它能够更好地与日粮中其它营养成分产生互补
’ 组对仔猪生长性能的提高，腹泻率的降低较之 和协同效应，从而获得更好的添加效果。
其它试验组有明显的效果。这与贾振全等
+ 参考文献略 &
鱼类与哺乳类不同，一般没有多细胞组成的 肠腺，只有肠粘膜细胞分泌一些酶类而已。例外 的是板鳃类，它们有直肠腺，其作用是分泌 )* + 和 ,-. 离子以调节渗透压，并没有消化功能。一般认 为鱼类肠粘膜分泌下列酶类：& $ ( 分解肽类的酶， 如氨肽酶 & */012343506*74 ( 、肠肽酶 & 4843701 ( ；& ! ( 分解核苷的酸性和碱性核苷酶 & 19:-42706*74 ( 以 及多核苷酶；& ; ( 酯酶，包括脂肪酶，卵磷脂酶等； & # ( 糖类消化酶，如淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶、海 藻糖酶、地衣多糖酶等。这些酶的活性强弱和鱼 的食性密切相关。如杂食性的鲤鱼肠液淀粉酶的 活性明显高于肉食性的鳟鱼、大西洋鳕和鲽鱼， 而取食浮游生物和植物碎屑的罗非鱼的肠液有 很强的地衣多糖酶活性。鱼类似乎能够对食物产 生一种适应，右田和谷川 & $’#’ ( 观察到金鱼可诱 导产生消化木聚糖和褐藻酸的酶类。
((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( !""$ & 。酸化剂可明显地降低仔猪腹泻率，从而为 + $,,, & 、樊哲炎等 + $,,, & 所报道的试验结果相
养殖者节省了治疗费用。因此，添加复合酸化剂， 同。候永生 + $,,- & 指出，"( !)* 的复合酸化添加
组织化学和超微结构的研究已经揭示，鱼类 肠道的吸收细胞通常存在深的粘膜褶、胞质小 管、无数的泡囊和各种形式的空泡，这些结构都 与完整的生物活性蛋白的内化和处理紧紧相 关。
圆口纲、全头亚纲的银鲛目、硬骨鱼纲的肺 鱼等鱼类的肠道呈直管状。板鳃亚纲的肠一般不 长，也不盘曲，但可分为小肠和大肠两部分，自胃 后至螺旋瓣的后端为小肠，其后方至肛门为大 肠。银鲛的肠道可分为小肠和直肠两部分，无胃， 小肠紧接在食管后方，胆管、胰管开口在小肠开 始处，小肠内有螺旋瓣，直肠较短，内壁具纵行粘 膜褶。肺鱼的肠也分为小肠和直肠，小肠具螺旋 瓣，有发达的腹肠系膜，直肠较细窄，直肠后端开 孔于泄殖腔。多鳍鱼、全骨类弓鳍鱼及雀鳝鱼，肠 的构造也较简单。
肌肉层由平滑肌组成，有些鱼类发现有横纹 肌，如丁鱼岁的横纹肌伸入整个肠道。平滑肌内层 为环肌，外层为纵肌。环肌的波状收缩形成肠的 蠕动，从而推动食团向后移动，它的节律性舒缩 是肠道分节运动的主要动力。纵肌的舒缩形成肠 的摆动。这些都极有利于肠道营养物质的消化。
浆膜层由一薄层疏松结缔组织构成，它的外 面包有一层由系膜延伸而来的单层上皮细胞。浆 膜层依靠肠系膜连于体腔壁上，许多血管和神经 通过系膜分布到消化管，由此可见浆膜层有联系 和支持作用。