鱼类肠道组织结构及其功能适应性

有些鱼类的肠道被人为分成前中后三段，例 如草鱼，其前肠粗大，从食道括约肌后到第一个 弯曲止，中肠从第一弯曲至第八弯曲止，此后至 肛门的一段直肠为后肠。鲤鱼和岩原鲤也按类似 方法分成三段，长吻 鱼危、南方大口鲶因消化酶活 力大小在不同段的差异等现象而分为前、中、后 三段。消化道各段担负的消化机能不同，消化酶 的活性自然会出现差异。南方大口鲶、白鲢、胡子 鲶、团头鲂等鱼类的蛋白酶、淀粉酶等主要消化 酶的活性均沿肠道从前向后逐渐减弱。 # 和肠道结构功能相关的组织器官
((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( !""$ & 。酸化剂可明显地降低仔猪腹泻率，从而为 + $,,, & 、樊哲炎等 + $,,, & 所报道的试验结果相
养殖者节省了治疗费用。因此，添加复合酸化剂， 同。候永生 + $,,- & 指出，"( !)* 的复合酸化添加
真骨鱼类肠的形态变化很大，但肠的分化不 明显，依据肠粘膜的不同形态可以分为小肠和直 肠两部分。肠长和形态一般随食性不同而有差 异，一般肉食性鱼类的肠较短，为直管状或有一 弯曲，如鳜、鱼感、狗鱼、带鱼等，肠长仅为体长的 $ 7 2 8 $ 7 # 左右，植食性鱼类的肠较长，且有较多弯
曲，如草鱼、鲻、鲮鱼等，肠长为体长的 ! 8 3 倍左 右，有的甚至可达 $3 倍。如一尾千克重的华鲮， 其肠长即达体长 $$ 倍以上，又如草鱼的肠道有 八道弯曲。杂食性鱼类的肠长介于上述两者之 间。鱼类肠道随年龄增大而加长，比肠长 & 肠长和 体长之比 0 也似乎有此规律。9·: 罗默等认为有 两个因素与肠的长度有关 3：第一是动物体的绝 对大小，第二是食物的性质。植物性食物常常是 块状的复杂碳水化合物，特别是纤维质，难于消 化，其分解产物难以吸收，因此，植食性动物的肠 道通常比肉食性动物的长。有些鱼类的肠较短， 但以植物性饵料为食，如香鱼，研究发现其幼鱼 阶段长有锋利的牙齿，故推测其原本食性是肉食 性的。
鱼类肠道是一种管状的消化器官，其功能可 以概括成如下几个方面：
第一，容纳和运输。鱼类肠道接受由胃或食 道来的食物，故有容纳功能。这在无胃鱼更显得 重要，这类鱼的肠道前段常见有膨大部分。肠道 还将食靡逐渐向后推送，逐渐完成消化作用，执 行着运输功能。另一方面，营养物质必须经过肠 壁吸收进入血管和淋巴管后才运送到全身各 处。
方永强等 & !""! ( 用 % 种胃肠激素抗体对鲻 鱼消化道内分泌细胞进行免疫组织化学定位。结 果表明 ? @ AB、>>B & 生长抑素 ( 、GHD & 血管活性肠 肽 ( 、IC> & 胃激素 ( 和 D 物质免疫活性内分泌细胞 均存在于鲻鱼胃肠粘膜中，而胰高血糖素和胰岛 素则显免疫阴性反应。>>B、D 物质和 GHD 主要分 布在胃和小肠。他们认为，>>B 在胃肠道中分布广 泛且数量巨大，可能与它具有抑制胃肠激素分泌 及胃肠蠕动的功能有关，这对胃肠道分泌与抑制 活动达到动态平衡将起着重要的调节作用；? @ AB 免疫活性细胞在鲻鱼小肠中分布密度最高， 提示 ? @ AB 在鲻鱼肠道消化吸收中起重要的调 节作用；胃泌素在鲻鱼胃肠的分布以胃最多，这 可能与胃泌素的生理作用是剌激胃液分泌有关； D 物质在鲻鱼胃肠道中广泛分布，这与 D 物质具 有剌激平滑肌收缩的功能有关，这对于胃肠道的 正常排泄功能是必需的。其次，胃肠道开放型内 分泌细胞具有较长的胞质突起，并与肠腔相通， 提示这种细胞直接将激素释放到肠腔，其生理意 义在于它能够调节自身的分泌率。至于那些内分 泌细胞的胞质突起伸向邻近细胞或者基膜，并与 之相接触，很有可能这类细胞通过旁分泌来局部 调节腺细胞的营养和分泌活动。另外，这些内分
组织化学和超微结构的研究已经揭示，鱼类 肠道的吸收细胞通常存在深的粘膜褶、胞质小 管、无数的泡囊和各ห้องสมุดไป่ตู้形式的空泡，这些结构都 与完整的生物活性蛋白的内化和处理紧紧相 关。
圆口纲、全头亚纲的银鲛目、硬骨鱼纲的肺 鱼等鱼类的肠道呈直管状。板鳃亚纲的肠一般不 长，也不盘曲，但可分为小肠和大肠两部分，自胃 后至螺旋瓣的后端为小肠，其后方至肛门为大 肠。银鲛的肠道可分为小肠和直肠两部分，无胃， 小肠紧接在食管后方，胆管、胰管开口在小肠开 始处，小肠内有螺旋瓣，直肠较短，内壁具纵行粘 膜褶。肺鱼的肠也分为小肠和直肠，小肠具螺旋 瓣，有发达的腹肠系膜，直肠较细窄，直肠后端开 孔于泄殖腔。多鳍鱼、全骨类弓鳍鱼及雀鳝鱼，肠 的构造也较简单。
第二，消化食物。动物营养的首要过程是消 化，鱼类不如高等的哺乳类，本身没有肠腺，只有 肠上皮杯状细胞分泌一些酶类，所以，消化酶遍 布于肠道。鱼类肠道同样存在着蠕动、分节运动、 摆动等运动，这些都有重要的消化意义，而微生 物消化不如哺乳动物特别是反刍类重要。肠外器 官如肝胰腺等通过分泌大量的消化液帮助肠道 完成消化作用。
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素，如精氨酸，谷氨酰胺，核苷酸和不饱合脂肪酸 等，对肠道结构和功能有保护作用，对肠道局部 和全身免疫系统均有较大影响。
粘膜下层组织很薄，含疏松胶质、弹性纤维、 血管和神经等，营养物质由此入血并到达全身。 此层是粘膜褶的支柱。倪达书等 & $’’’ ( 认为，草 鱼肠壁的粘膜下层较薄 & 特别中前肠 ( ，同时缺乏 控制肠壁扩张的、由胶原纤维组成的结实层。这 样有利于肠壁相应的扩大，贮存较多的食物。解 剖可见草鱼肠道充塞度的极大变化显示了肠道 强大的容纳功能。
鱼类与哺乳类不同，一般没有多细胞组成的 肠腺，只有肠粘膜细胞分泌一些酶类而已。例外 的是板鳃类，它们有直肠腺，其作用是分泌 )* + 和 ,-. 离子以调节渗透压，并没有消化功能。一般认 为鱼类肠粘膜分泌下列酶类：& $ ( 分解肽类的酶， 如氨肽酶 & */012343506*74 ( 、肠肽酶 & 4843701 ( ；& ! ( 分解核苷的酸性和碱性核苷酶 & 19:-42706*74 ( 以 及多核苷酶；& ; ( 酯酶，包括脂肪酶，卵磷脂酶等； & # ( 糖类消化酶，如淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶、海 藻糖酶、地衣多糖酶等。这些酶的活性强弱和鱼 的食性密切相关。如杂食性的鲤鱼肠液淀粉酶的 活性明显高于肉食性的鳟鱼、大西洋鳕和鲽鱼， 而取食浮游生物和植物碎屑的罗非鱼的肠液有 很强的地衣多糖酶活性。鱼类似乎能够对食物产 生一种适应，右田和谷川 & $’#’ ( 观察到金鱼可诱 导产生消化木聚糖和褐藻酸的酶类。
鱼类肠道虽不象高等脊椎动物那样有明显 分化，而是有相似的细胞组成，没有消化吸收功 能上的严格分区，但其组织学特点与其消化功能 也存在许多一致性，显示了这种适应性。
鱼类肠道组织可分为四层，即粘膜层、粘膜 下层、肌肉层和浆膜层。
粘膜层的上皮由单层柱状上皮细胞构成，其 间散布不少杯状细胞。杯状细胞能分泌消化酶， 且分泌黏液，借以保护上皮细胞而润滑食物使之 易于通过。柱状上皮细胞起吸收作用，边缘具有 线状直纹，称为纹状缘 + ./012/34 560430 & ，即电镜下 所见的微绒毛 + 7180691::1 & ，这种结构可以增加吸 收面积 $) ; !" 倍。鱼类肠道前、中、后部组织结 构基本相同，其差异主要表现在粘膜层，其中皱 褶的高低和疏密、上皮细胞的高低与纹状缘的发 达程度，以及杯状细胞数量的多少等方面，差别 较为明显。研究认为，肠道粘膜不仅是消化吸收 营养物质的场所，而且还是一道防御屏障，是机 体内最大最复杂的免疫器官。近年研究发现，肠 道营养可保护肠道黏膜和免疫系统，有调节免疫 细胞活性和细胞因子产生等作用，可减少感染等 并发症和降低死亡率。还发现< 某些特定的营养
对于养殖者来说有良好的经济效益。
量可以使复合酸化剂更好的发挥其作用机制，使
’( ’ 本试验结果表明，添加量为 "( !)* 的试验 它能够更好地与日粮中其它营养成分产生互补
’ 组对仔猪生长性能的提高，腹泻率的降低较之 和协同效应，从而获得更好的添加效果。
其它试验组有明显的效果。这与贾振全等
+ 参考文献略 &
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鱼类肠道组织结构 及其 功能适应性
西南农业大学动物科技学院 涂永锋 宋代军
鱼类肠道的上皮起源于内胚层，其他结构来 自中胚层，位于鱼体腹腔内，接于食道 + 无胃鱼 & 或胃 + 有胃鱼 & 后，止于肛门，是行使消化吸收功 能的重要器官。本文拟对其组织结构及其功能适 应性作初步探讨，为营养与饲料研究积累资料。 $ 鱼类肠道功能概述
肌肉层由平滑肌组成，有些鱼类发现有横纹 肌，如丁鱼岁的横纹肌伸入整个肠道。平滑肌内层 为环肌，外层为纵肌。环肌的波状收缩形成肠的 蠕动，从而推动食团向后移动，它的节律性舒缩 是肠道分节运动的主要动力。纵肌的舒缩形成肠 的摆动。这些都极有利于肠道营养物质的消化。
浆膜层由一薄层疏松结缔组织构成，它的外 面包有一层由系膜延伸而来的单层上皮细胞。浆 膜层依靠肠系膜连于体腔壁上，许多血管和神经 通过系膜分布到消化管，由此可见浆膜层有联系 和支持作用。
第三，吸收营养。肠是吸收营养物质的主要 器官。经各种消化作用后形成的小分子物质，如 氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等进入血液 和淋巴的过程，由肠道和幽门盲囊中的柱状上皮 细胞完成。
此外，肠道还具有免疫功能，具有物理屏障 + 粘液、吸附、再生、运动 & 、生物屏障 + 正常菌群共 生 & 、化学屏障 + 胃酸及糖蛋白等 & 、免疫屏障 + 免 疫活性细胞、抗体系统等 & ，是体内最大最复杂的 免疫器官。 ! 鱼类肠道组织学及其功能适应性
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泌细胞在胃肠道的分布密度从前至后没有出现 明显的递减趋势，这可能是这种杂食性鱼类的一 种特性，因而与草食性和肉食性鱼类分布有差 别。
大多数硬骨鱼肠道有发达的粘膜褶 & ’()*+ ,-*./+ 0 ，其形状很多，有 & $ 0 纵褶，如日本七鳃 鳗、海龙、鲭科、黄鳝等；& ! 0 1 形褶，如鲢、鳙、雅罗 鱼、丁鱼岁、中华倒剌 鱼巴、岩原鲤等；& 2 0 横褶、如鲱、 鲥、鱼是、香鱼、草鱼等；& # 0 网状褶，如大麻哈鱼、鳗、 鲈、大黄鱼、南方大口鲶、鲤等；& 3 0 分支状褶，如 弹涂鱼、鱼安 鱼康等。此外，还有其它一些式型。软骨 鱼类的肠壁有呈螺旋状的皱褶，称螺旋瓣 & /’)4+( 5+(56 0 ，它向肠管腔内突出，由肠的粘膜层和粘膜 下层构成，而粘膜褶一般仅由粘膜层构成。螺旋 瓣一般出现在肠管直的种类中，在肠管十分盘曲 的种类中一般无螺旋瓣，这些结构的作用是使食 物缓慢地通过，增大肠与食物接触面积和肠液的 分泌面积，以利充分消化，同时也扩大了吸收面 积，这对食物的消化和吸收是绝好的适应。 2 鱼类肠道形态结构及其功能适应性
潘黔生等的研究表明，在草鱼、鲤鱼、翘嘴红 鱼白 的整个肠道上均发现有内分泌细胞分布，以前 肠前段最多，愈向后分布愈少。草鱼内分泌细胞 以前肠最多 & 约 $##’< # 个细胞 = //! ( ，其次是中
肠和直肠段，它们大多数分布于肠粘膜褶上皮基 底部，有的夹在肠上皮细胞和杯状细胞之间。内 分泌细胞呈长梭形、花瓶形、角锥形等，而以长梭 形最为典型。在鳜鱼肠道及胃的贲门、幽门中均 发现不同程度地存在着生长抑素和五羟色胺免 疫活性内分泌细胞 & 简称 >2/ 和 ? @ AB 细胞 ( 。 ? @ AB 细胞是存在于神经系统和胃肠道的一种 重要的神经递质和胃肠激素。有的学者研究发 现，当胃肠壁受到化学和物理剌激时，? @ AB 被 释放到肠腔，可增进小肠蠕动。多数分泌细胞基 部较窄，中部较宽，顶端伸出一个狭长的突起通 向肠腔。他们认为，大多数的肠内分泌细胞可能 直接受到来自肠腔的剌激，同时肠道也会因这些 内分泌细胞释放激素的作用更好的发挥其功 能。胃肠胰中产生肽类的内分泌细胞 & CDEF 细 胞 ( 所分泌的激素不仅参与调节食物在胃肠道中 的消化和吸收过程，而且还可以影响其它一些内 分泌腺的活动，对胃肠道本身也具有营养作用， 对摄食行为具有控制作用。