肉食性鱼类的糖代谢-以南方鲇为例

肉食性鱼类的糖代谢
-以南方鲇为例1
付世建
重庆师范大学进化生理与行为学实验室，重庆（400047）
Email：shijianfu9@
摘要：肉食性鱼类的糖营养和代谢研究一直是国际学术界的热点之一，我们以典型的肉食性鱼类南方鲇为实验对象，系统的研究了糖种类和添加量对鱼体摄食、消化、排泄、代谢和生长的影响，本文是该方面研究的总结。

通过综合分析我们认为对于肉食性鱼类同化的食物糖类不能很好转化为脂肪和糖原储存，也不能大量为机体提供代谢能量，但肉食性鱼类可能存在着以底物循环为基础的代谢耗能增加的方式消除机体同化的非必需糖类。

关键词：肉食性鱼类，糖代谢，底物循环；能量代谢
尽管天然食物缺乏淀粉，肉食性鱼类能够合成淀粉酶，消化一定水平的饲料淀粉，但同化的葡萄糖大多无法被鱼类有效的利用和转化；鱼类存在高等哺乳动物相同的代谢关键酶类，但在充足的外源葡萄糖存在的情况下仍然维持活跃的糖异生作用，不能有效的调节血糖水平和体内代谢途径，造成血糖水平持续偏高。

代谢与能量代谢密切关联使鱼类糖代谢的研究为动物能量代谢、食性进化等提供可能的基础资料。

鱼类高血糖症状也为糖尿病研究提供可能的研究模型。

因此近年来鱼类糖代谢的研究成为热点方向之一（蔡春芳等，2003；田丽霞等，2000；Panserat, 2001; Hemre et al., 2003）。

但这些研究一直未能完全揭示肉食性鱼类的糖代谢机制。

为了深入探讨该问题，我们以肉食性鱼类南方鲇为实验对象进行了系列研究（付世建和谢小军，2005a, b; 付世建等, 2005a, b; Fu & Xie, 2004; Fu, 2005; Fu et al., 2005a; Fu & Cao, 2005b）。

本文就南方鲇的糖代谢研究并结合其它研究成果进行该方面的探讨。

1. 饲料糖类和南方鲇的摄食行为调节
影响动物摄食行为的因素包括环境因素和动物体自身状况两类，在一定的环境条件下，消化道压力感受器对摄食中枢的神经反馈，在一定程度上决定动物的摄食量（Schwartz et al., 1999），而味、嗅觉和肠道神经系统感知的食物物理性状和化学成分（Walls, et al., 1995）以及动物体身体脂肪、糖原含量、血糖水平、物质周转速率等自身状况则对这一反馈具有重要的影响（Melanson et al., 1999; Fu & Cao, 2005a）。

有关鱼类摄食率调节的研究表明其摄食率的调节目标（Intake target）可能是维持相对稳定的蛋白质摄食率或能量摄食率(Suarez et al., 2002)，也有研究者认为鱼类摄食主要受鱼体脂肪含量影响，即维持相对稳定的脂肪库（Jobling & Johansen, 1999）。

我们曾就饲料脂肪、蛋白质和能量对南方鲇的摄食调节作用进行研究，该方面的研究表明南方鲇身体脂肪含量对摄食率的调节作用不明显，南方鲇在稳定的条件下摄食的调节可能有尽量维持某一内在的稳定的生长率（Fu & Cao, 2005a）。

由于食物碳水化合物并非南方鲇的主要的天然饵料成分，我们未就其摄食的调节作用进行深入研究，但有关生长实验中的摄食率数据表明饲料糖类的添加可能导致摄食率的下降，而饲料糖吸收速率越快，对摄食的抑制作用越大（付世建和谢小军，2005a，Fu, 2005）。

饲料添加糖类可能增加鱼体糖原含量、血糖含量及葡萄糖的周转率，而这些因素特别是血糖水平持续升高和高的葡萄糖周转率可能抑制摄食（Hemre & Hansen., 1998; Melanson et al., 1999），有关
1本课题得到国家自然科学基金（30371121），重庆市自然科学基金（20059014）和重庆市教委科研基金的资助。

该方面的机制还需要进一步深入。

2. 饲料糖类对消化和生长的影响
肉食性鱼类能够在一定程度上适应饲料中的淀粉，在摄食淀粉后能够分泌α-淀粉酶、水解α-淀粉酶抑制剂（Spannhof & Plantikow., 1983）。

但肉食性鱼类α-淀粉酶分泌不足加之肠道相对较短，造成对淀粉的消化率低于高等脊椎动物和草食性鱼类。

鱼类对糖类的消化与其复杂程度有关，简单的糖类如葡萄糖则不存在水解的问题，可直接吸收（Herold, et al., 1995）。

有关南方鲇的研究发现通过糊化处理降解淀粉，可以提高消化率（付世建和谢小军，2005），通过糊化以后，当淀粉添加量不超过20%，消化率稳定在90%左右，而超过20%则消化率急剧下降。

鱼类糖类消化的另一个特点是缺乏果糖消化酶不能有效的利用果糖。

有关鱼类糖类消化的研究目前主要集中在应用上，未能涉及食性进化等理论问题。

应用研究往往认为解决了鱼类对糖类的消化的问题，就能提高鱼类对碳水化合物的利用效果。

而我们的研究结果表明，即使解决了消化问题，那些同化的葡萄糖依然不能很好的被南方鲇利用（付世建和谢小军，2005a; Fu, 2005）。

那么，那些同化的葡萄糖到哪里去了呢？要对这个问题有深入的了解必需深入探讨饲料糖类对南方鲇生理指标（包括血液学指标、代谢指标等）影响，同时要了解鱼机体糖类代谢通路的特征。

3.饲料糖类对血液学参数的影响
血液成分变化能够一定程度上反映机体的生理状况的变化。

有关食物糖类对南方鲇血液学参数研究有两点值得注意（付世建等，2005a, b）：一是与其它鱼类相似，南方鲇在摄食糖类后血糖水平持续偏高（类似哺乳动物的糖尿病症状）(蔡春芳等，2003)；二是南方鲇血浆甘油三酯摄食后显著上升，而多数动物包括鱼类的研究结果表明摄食后由于胰岛素等作用，机体加强合成代谢，甘油三酯水平下降（Hemre & Hansen, 1998）。

有关金头鲷(Sparus aurata)的研究也发现甘油三酯摄食后升高的现象，研究者认为一般鱼类靠合成代谢来消除同化的葡萄糖，而金头鲷靠分解代谢来清除同化的葡萄糖(有趣的是该种鱼摄食糖后肝脏的变化也和南方鲇相似, 后述）。

这提示南方鲇可能在一定程度上依靠分解代谢来清除摄食的糖类。

而已往有关激素的研究也提示葡萄糖可能导致肉食性鱼类分解代谢加强（Harmon et al., 1991）。

由于天然食物缺乏糖类，肉食性鱼类通常依赖糖异生途径由其它物质生成葡萄糖为代谢提供能量，大量研究发现肉食性鱼类摄食糖类后，糖异生途径依然活跃（高等脊椎动物体内葡萄糖水平能有效抑制糖异生）（Panserat, 2000），造成机体代谢紊乱。

研究者认为这可能是肉食性鱼类摄食糖后血糖水平持续偏高的原因（Panserat, 2001），但这种观点可能具有一定的片面性。

一方面糖异生生成的糖量应远低于同化的食物葡萄糖，另一方面血糖水平是由生成速率和消除速率共同决定的，而有关糖类代谢去路包括糖原的合成、脂肪合成、代谢甚至排泄的研究可能对于理解肉食性鱼类摄食糖类后血糖水平偏高及肉食性鱼类糖的利用有更好的理解。

4. 糖原合成和分解及无效的底物循环（Substrate cycling）
糖原是葡萄糖在体内储存和进一步利用的中间物质。

由于动物在剧烈运动时主要以储存糖原为主要能源，组织中糖原含量通常为鱼类持续剧烈运动的一个基本条件，快速游泳能力的金枪鱼组织糖原含量可10%以上（Weber & Haman, 1996），而我们测定以泥鳅作为食物的南方鲇的组织糖原含量不足0.1%，配合饲料喂养的南方鲇的组织糖原含量也只有0.3-0.5%
左右（实验室资料）。

这和南方鲇的伏击取食持续运动能力较低、日常情况下处于静息状态的生态习性相适应。

显然这可能不利于南方鲇对食物糖类的有效利用和血糖水平的清除。

肝脏是鱼体储存糖原的重要器官，对于南方鲇这种组织糖原含量非常低的鱼类，肝脏可能在糖代谢上起着更为重要的作用。

在血糖较高时肝脏迅速将葡萄糖转化为糖原储存，以避免血糖过高，在血糖偏低时糖原分解供给血液葡萄糖。

我们对高糖驯化南方鲇肝脏糖原进行了研究，发现饲料糖类添加会增加肝脏糖原含量（付世建和谢小军，2005a），说明鱼体能够把机体循环葡萄糖转化为糖原；研究还发现饲料葡萄糖对肝脏的作用大于淀粉，说明饲料糖类的吸收越快，肝脏糖原含量增加幅度越大（Fu, 2005）。

由于大多数鱼类不能很好的利用鱼体糖原作为代谢能源物质（Morata et al., 1982），这种积累的糖原只是鱼体在高血糖条件下的被动适应，即储存起来以免对机体造成危害（Hilton & Atkinson; 1982；Suarez et al., 1995），这种积累的糖原只能通过某种途径加以清除，因此肝糖原可能成为鱼体的代谢负担。

有趣的是我们发现，在摄食低糖饲料时肝脏糖原呈现逐渐增加再降低的过程，但在摄食高糖饲料时肝糖原会出现上升-下降-上升的复杂变化（付世建等，2005a）。

我们分析研究结果认为南方鲇这类鱼可能在摄食高糖饲料时，糖原的合成和分解在同时进行，一方面为了快速清除高血糖水平，糖原合成途径活跃，另一方面由于肝脏糖原库容量有限，在长期高糖饲料饲喂的条件下，肝脏糖原在摄食前以很高，因此糖原在不断动员和分解以腾空糖原库。

肝脏糖原含量的变化取决于两个方向反应的活跃程度的相对大小的变化。

这种化学反应上相对过程同时活跃的现象在生化上被称为底物循环（Substrate cycling）。

鱼类在摄食高糖饲料造成的底物循环还是首次报道，该方面的研究得到了国内外学者的承认（付世建等，2005；Fu & Xie, 2004; Fu 2005）。

同样肉食性鱼类在摄食糖类饲料后糖酵解和糖异生（磷酸酶和激酶系列调控）同时活跃的现象也为一种底物循环，其结果是反应物和产物变化不大，但不同途径造成ATP释放产热。

从这方面来看，肉食性鱼类摄食糖类后的“代谢紊乱”更可能是南方鲇为主动消除体内不必要的糖的适应方式。

肉食性鱼类摄食糖后肝糖原在某一时刻不升反降的现象在金头鲷中也有报道。

而对异育银鲫的研究发现当摄食淀粉时，肝糖原显著上升，而摄食葡萄糖时肝糖原先降后升（蔡春芳等，2003）。

可见摄入糖的种类和数量都对鱼体糖原合成和分解有显著的影响，且可能存在显著的种间差异。

5. 脂肪合成
高等脊椎动物通常能够把糖合成为脂肪储存为将来提供能量，有关鱼类的研究发现，糖转化为脂肪的能力存在着较大的种间差异，一些鱼类利用糖转化为脂肪作用明显（Suarez et al., 2002；Stone et al., 2003），但另一些鱼类脂肪转换能力有限（Hillestad et al., 2001）。

尽管饲料添加脂肪可以导致南方鲇鱼体脂肪含量的大幅度增加（付世建等，2001），但饲料糖类的脂肪转化能力有限（付世建和谢小军，2005a），而且南方鲇在饲料葡萄糖添加过高的情况下鱼体脂肪甚至大幅度下降(Fu, 2005)，说明南方鲇能够在一定程度上利用淀粉这类吸收速率较低的糖类合成机体脂肪，但吸收速率较快的葡萄糖不会转化为脂肪。

机体脂肪为能量储存的重要方式，不能很好的把摄食糖转化为脂肪，显然限制了某些鱼类对糖的利用，也是在糖摄食过多的条件下，导致血糖水平持续升高的原因之一（Fu & Xie, 2004）。

6. 机体同化糖类和排泄能量
在高等动物中，血糖上升到一定水平，超过肾脏葡萄糖重吸收能力，血糖会通过尿液排出。

研究发现罗非鱼摄食糖后血糖持续上升，尿液排出的葡萄糖显著增加（Lin et al., 2000）。

本实验曾对南方鲇摄食高葡萄糖饲料的排泄葡萄糖作过测定，发现南方鲇存在排泄糖的情况，我们称之非氨氮排泄能（区别于鱼类能量学研究通常以氨氮排泄率来计算的排泄能组分），这个概念（或能量组分）的提出使研究者已往用非粪便排泄氮来估计排泄能的方法受到质疑。

对于南方鲇约有10%的摄食葡萄糖通过排泄排出体外（付世建，未发表资料）。

在特定情况下可能占到总排泄能量的一半以上（如高葡萄糖饲料），但该能量组分占总能量消耗的比例并不大。

在以淀粉作为糖原料时，排泄可能不是鱼体清除血糖积累的主要途径，而以简单糖葡萄糖为饲料成分时，其快速吸收导致血糖水平过高，造成尿糖可能是葡萄糖不能很好的被一些鱼类利用的原因之一（Lin et al., 2000）。

7. 糖对南方鲇代谢率的影响
有关生长的实验发现同化吸收的糖类并没有导致身体积累能量的增加，而鱼体脂肪也与食物糖没有显著的相关性，因此这些同化的糖只有通过代谢来消耗掉。

而鱼类代谢耗能主要包括维持代谢耗能、运动代谢耗能和摄食代谢耗能。

首先从维持代谢耗能来看，鱼类为异温动物代谢率低，静息状态下主要靠蛋白质提供能量。

其次从运动代谢来看，较低运动强度下，鱼类主要的代谢底物为脂肪和蛋白质（Lauff & Wood, 1996; Kieffer et al., 1998），随着代谢强度增加，糖作用逐渐增加（Kieffer et al., 1998; Richards et al., 2002a），但高强度代谢状况下底物糖类主要靠组织储存的糖原，而循环葡萄糖所占比例较小(Weber et al., 1996)。

因此对于南方鲇这种组织糖原含量很低的鱼类，代谢底物中糖占有的比例较小，而且研究发现鱼类在高强度运动后恢复过程中，组织糖原主要由脂肪转化而来，循环葡萄糖作用小（Richards et al., 2002b）。

因此糖不是鱼体运动代谢的主要底物，有关虹鳟的研究发现糖提供的能量不足运动总耗能的10％（West et al., 1994）。

最后从从摄食代谢来说，它包括所有与营养过程有关食物的摄入、消化、吸收、代谢转换和生长等等的能量支出（Fu & Xie, 2004; Fu et al., 2005a, b, c, d, e）。

但已往研究发现SDA的能量消耗主要与食物蛋白质相关。

而且在正常情况下其能量的80%都由蛋白质提供（李治，等2005）。

因此食物糖类导致的代谢增加的现象并不存在生理学基础。

鉴于上述原因我们进行了系列食物糖类对南方鲇日常代谢和摄食代谢影响的研究（付世建和谢小军2005, a, b, Fu & Xie, 2004; Fu et al., 2005 a; Fu & Cao, 2005b）。

研究结果证实了我们的设想，随着饲料淀粉水平的增加，南方鲇日常代谢率显著上升（付世建和谢小军，2005b）。

而有关摄食代谢研究发现饲料糖和蛋白质比例的相对变化不会影响摄食代谢的能量消耗（Fu & Xie, 2004; Fu et al., 2005a），这于传统的观点显然不符。

由于氨基酸的中间代谢途径耗能显著高于糖代谢，摄食代谢能量占食物能量的比例（SDA系数）主要受蛋白质含量的影响，蛋白质和糖的SDA系数分别为30%和5%（Harper, 1975），摄食代谢耗能随饲料蛋白质比例的增加而增加。

因此我们认为肉食性鱼类南方鲇摄食糖后可能有额外的能量消耗（Fu & Xie, 2004）。

昆虫生理生态学家发现蝗虫在食物糖过多的情况下也会出现代谢增加的现象（Zanotto et al., 1997），并把SDA分为专性（Obligatory SDA）和兼性SDA（Facultative SDA），前者是指把食物转化成基本储存形式的能量消耗；后者是指消耗食物中过多能量的适应性机制，这种食物适应性产热又称为无效呼吸（Wastage respiration）(Fu & Xie, 2004)。

因此我们提出随着饲料糖和蛋白质变化，专性和兼性SDA的变化共同决定了SDA的大小。

值得注意的是昆虫生理生态学家认为其机制主要是基质循环（甘油三酯和游离脂肪酸途径）。

而肉食性鱼类摄食大量糖后会导致糖酵解和糖异生两个相对的代谢途径活性均较高，正好为底物循环提供了生化基础。

有关研究还发现鱼类摄食后血糖水平偏高，此时葡萄糖周转率高而氧化
清除率低（West et al., 1994），这正是基质循环的特征，产物变化小，相对的生化反应同时活跃。

进一步研究还发现食物葡萄糖不仅影响自身在鱼体的代谢还可能抑制到蛋白质和脂肪在鱼体的代谢（Fu & Cao, 2005b），其机制还有待于进一步阐明。

总结：我们对典型肉食性鱼类南方鲇的糖类代谢进行了较为系统的研究，发现可能存在着以底物循环为基础的代谢耗能增加的方式消除到机体同化的非必需糖类，这种机制是否存在与广大的肉食性鱼类还有待于进一步对其它肉食性鱼类进行研究。

同时深入的对糖代谢相关激素及其代谢相关酶活性及基因表达的研究可能为肉食性鱼类糖代谢的理解提供进一步的思路。

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Carbohydrate Metabolism in Carnivorous Fishes
- With particular to Silurus meridionalis Chen
Fu Shijian
Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Normal University, Chongqing,
China（400047）
Abstract
The effect of carbohydrate on ingestion, digestion, excretion, metabolism and growth of carnivorous southern catfish was studied. The results of these research suggested the intermediate metabolism appears to have a poor capacity to utilize high levels of absorbed glucose, and glucose also shows poor capacity for de novo lipid synthesis, but the futile substrate cycling might elicited by assimilated glucose which lead the metabolic cost increased with increased dietary carbohydrate.
Keywords: Carnivorous fish, Carbohydrate metabolism, Substrate cycling, Energy metabolism
作者简介：付世建（1973-），通讯作者，副教授，从事鱼类营养生理、进化生理与行为学研究。