2.生物入侵的机制

六、构成外来物种入侵的关键元素
1. 人为因素是构成外来物种入侵的关键元素
在自然情况下，山脉、河流、海洋等等的阻隔以及气 候、土壤、温度、湿度、海拔高度等等自然地理因素 的差异构成了物种迁移的障碍，依靠物种的自然扩散 能力进入一个新的生态系统是非常困难的。
虽然也有由于气候或地质构造变化，而使动物、植 物或病原体进入新的系统的情况，但更多的却是由于 人类活动而有意或无意导致的越来越多的物种迁移。
第一章 外来生物入侵的机制
一、 什么物种更容易成为入侵种
Baker(1965,1974)针对杂草性植物物种，总结了这
些物种的一些生活史特征—著名的“Baker目录”， Baker认为更多地符合以下特征的物种更有可能成
为入侵种。
① 既可进行有性繁殖，也可进行无性繁殖。
② 从种子发育到性成熟时间短。
③ 对环境异质性有很强的耐受能力。
物种对一个群落的入侵，成功之处在于它占据了 一个空的生态位。 但有很多潜在的入侵者，在到达岛屿后，找不到 传粉者，共生者，或者其他所需的本地生物,也无 法构成入侵。
4. 资源机遇假说
入侵物种必需获得可利用的资源如阳光，营养，
水等；可利用资源的波动是入侵成功的关键因素。
当外来物种不和当地物种存在对资源的强烈竞争
是水葫芦疯长，长后又腐烂，污染非常严重。
引入目的：
作为牧草或饲料
作为观赏植物 作为药用植物 作为麻类作物
作为水产养殖品种
作为宠物 异地放生 植物园、动物园、 野生动物园的引入
作为改善环境植物
作为食物
有意引进
• 作为牧草或饲料——空心莲子草 • 作为观赏物种——马樱丹 • 作为药用植物——洋金花 • 为恢复植被和进行城市绿化——大米草 • 作为食物——西番莲（鸡蛋果） • 植物园引种
入侵到我国的外来有害生物占据了各种各样的生态系统，几 乎所有的生态系统中都有入侵物种的踪迹。生物入侵多发生 在人类活动比较频繁、受人类干扰严重的区域。
入侵植物：杂草 居多，主要分布 在人工干涉生境 中；
入侵动物：昆虫 居多，主要分布 在农田、森林及 果园； 入侵微生物：植 物病原类居多， 主要分布在农田 和森林。
百度文库
3.无意引进 • 这种引进方式虽然是人为引进的，但在主观上并没有引进的 意图，而是伴随着进出口贸易，海轮或入境旅游在无意间被 引入的。 • 如“松材线虫”就是中国贸易商在进口设备时随着木材制的 包装箱带进来的。航行在世界海域的海轮，其数百万吨的压 舱水的释放也成为水生生物无意引进的一种主要渠道。此外， 入境旅客携带的果蔬肉类甚至旅客的鞋底，可能都会成为外 来生物无意入侵的渠道。
五、关于生物入侵与生物群落之间关系 的假说
1. 多样性阻抗假说
经典的观点认为：结构简单的群落更容易被入侵，因为相 对简单的群落 ，其所到的平衡更容易被打破。 小的岛屿易被入侵：由于本地种少 农田易被入侵：人为的耕作简化了群落
热带雨林也易被入侵：它几乎没有害虫爆发
但也有一些本地种不但不能阻抗生物入侵，反而促进生物 入侵：这是由于引入种与本地的传粉者、扩散者、菌类、 固氮细菌发生了共生作用。
③扩散期：在此时期，由于外来种形成了适宜于本 地气候和环境的繁殖机制和强大的与本地物种的 竞争机制，种群扩张不可避免。由于大量种子进 入成熟阶段，很容易借助一些外在的扩散条件， 从而大肆传播蔓延，形成“生态”爆发。
2. 促使入侵种扩散蔓延的主要因素
① 入侵种强大的繁殖特性、生态适应性和竞
争力
水葫芦兼有性和无性两种繁殖方式，每个花
薇甘菊可能通过风暴气流从东南亚传入广东。 水稻象甲可能是借助气流迁飞到中国大陆。
薇甘菊
紫茎泽兰
稻水像甲
四、外来种入侵的途径
2. 有意引入
在我国目前已知的外来有害植物中，超过
50%的种类是人为引种的结果。
如：水葫芦，由于它是一种很好看的观赏植 物，且含有少量淀粉。中国为观赏和作为饲料进 行了引进。但是，引进后其生长速度非常快。在 云南滇池，水变得像绿油漆一样，其主要的原因
期和扩散期。
④ 入侵范围广泛（涉及陆地和水体几乎所有地方）;
⑤ 入侵事实、后果及其影响可能长时间存在；
⑥入侵具有某种条件性或选择性特征，物种单一的、
人为干扰严重的、退化的、有资源闲置的、缺乏
自然控制机制的生态环境下，入侵成功的可能性 较高，而生态完整性良好的生态系统较不易受到 入侵。
四、外来种入侵的途径
态系统的频率与外来物种入侵的机会存在相关性。 如交通要道两侧，风景名胜区。
3 . 缺乏自然控制机制的生态环境, 繁殖能力强的物种，在其原来的生态系统中必 然有天敌生物，或以其为食，或寄生，或能够与 其竞争，或能够分泌物质抑制其生长，控制其种
群数量。水葫芦在原产地有水葫芦象甲控制其种
群数量。
入侵物种在不同生态系统中的分布
一般认为外来种的传入扩散过程分为传入、
定植（殖）和扩散三个阶段
①传入期：外来种刚刚传入新的地区，开始适应传 入地的气候和环境，依靠有性或无性繁殖形成新 的种群，但尚未建立起足够定植的种群。
② 停滞期：很多外来种定植后并没有马上大面积扩 散、入侵，而是表现为“停滞”状态，例如薇甘 菊在1980年代初传入广东，但直到近2、3年它才 开始造成危害。
时，它的成功率就会增大，进而成为入侵种。
西南地区的滥砍滥伐，使本地的大量物种消失， 给外来入侵生物提供了大量的可利用资源，因而， 紫茎泽兰在西南地区造成入侵。 三峡水库
5. 干扰假说
人的活动或者人们驯化和迁移的动植物，可以对
环境造成突然的、剧烈的干扰，有可能促进生物
入侵。火灾、涝灾、农业活动、放牧、湿地改造、
2. 天敌逃避假说
①天敌是植物种群的重要调节者;
②天敌对本地种比对外来种有更大的抑制作用;
③植物可以利用天敌调节作用的降低而提高种群的
增长。
有时也有这样的情况：很多物种在排除了植食性
天敌后，其种群数量不仅没有上升，反而降低了。
原因是由于广谱性的植食性天敌对其竞争者的作 用更大。
3. 空生态位假说
湖泊的盐分及营养水平的变化均可引起入侵的后
果。 然而，有没有干扰也发生入侵的例子，也有增加 干扰可以增加入侵的事例，也有减少干扰能增加 入侵的证明：如北美的草地，火减少了入侵，放
牧增加了入侵。
6. 生态位机遇假说
资源、天敌、物理环境3个因素决定入侵者的增长 率。这3个因素都是随时间和空间而变化的。一个 物种对这些因素的时空变化的反应如何，决定了 入侵能力。
随人类交通工具带入
船只携带
军队的转移
野化的家养动物
周边地区自然传入
海洋垃圾
旅游者带入
随进口农产品和货物
随人类建设过程传入
带入
事 例：
一些地区为了搞形象工程，不通过海关 （有专门的部门进行进口动植物检疫）从国外引 进大树。引进来的树看起来很好，但其树干、树 叶、土壤中有没有害虫及其幼虫和卵就无从所知 了。
2. 外来物种入侵的定义基础
不能用国家或地区之间的界限是否被超越来作为
判断物种入侵与否的依据。同样地，一国或一地 区之内都会存在众多且各不相同的生态系统。所
以，一国之内、一地区之内也会出现外来物种入
侵的现象。 因此，外来物种入侵是以生态系统为基础而定义 的。
七、外来入侵种的扩散机制
1. 外来入侵种扩散过程
20世纪50-60年代，全国大力提倡推广种植“三
水饲料”水葫芦、水花生、水浮莲，各省、县、 乡相继引种，并研究了许多高产措施，这样便人 为地促进了水葫芦的扩散。
③ 自然传播力量
我国南方四通八达的水网是水葫芦扩散的重要途
径，很多杂草如豚草、薇甘菊种子可随风远距离 传播。
④ 传入地缺乏自然控制机制
穗包含有300-500粒种子，种子在水中的休眠期
可达15-20年；水葫芦还依靠匍匐枝无性繁殖。
② 传入地适宜的气候和环境条件
水葫芦在长江流域以南的地区均可生长， 霜冻可
使水葫芦植株死亡，但在很多地区，只有叶部受 霜冻影响，植株基部仍保持绿 色并不死亡，但在 我国北方水葫芦难以自然越冬。
② 人类活动助长了种群扩散
中国不同生态系统中入侵物种所占比例
三、外来物种入侵的特征
①外来入侵种进入与扩散的途径及其危害形式复杂
多样、难以防范。 ②入侵行为具有隐蔽性和突发性，一旦达成入侵， 往往在短时间内形成大规模爆发之势，极难防范 和监测。 ③入侵过程具有阶段性特征，通常可以分为四个阶 段：引入和逃逸期、种群建立期、停滞（或潜伏）
在我国，很少发现有水葫芦的自然天敌，目前近
发现有一种蜗牛和鳞翅目昆虫和少数病原菌是其 天敌，但在水葫芦的原产地南美，却有200多种 天敌昆虫取食水葫芦。
作业： 1.什么物种更容易成为入侵种 2.什么群落更容易被入侵？ 3. 外来种入侵的途径 4.关于生物入侵与生物群落之间关系的假说 5. 促使入侵种扩散蔓延的主要因素
二、什么群落更容易被入侵
一般来说，任何一个群落都可以被外来种入侵，
只是程度不同而已。
不同群落的易感性不同，同一群落对不同类群
的入侵者的易感性也不同。不同群落里，本地种
的相对竞争力、抗干扰的能力也不一样。
公认更容易被入侵群落的结论是:
1. 经常受到人类干扰或已经退化的生态环境, 外来入侵种比较容易扩张。四川、云南草场被紫 茎泽兰入侵。 2. 人类进入的频率高的生态环境，人类进入生
1、自然入侵： 完全没有人为影响的自然分布区域的扩展。这种入 侵不是人为原因引起的，而是通过风媒、水体流动或由 昆虫、鸟类的传带，使得植物种子或动物幼虫、卵或微 生物发生自然迁移而造成生物危害所引起的外来物种的 入侵。 • 如紫茎泽兰，薇甘菊以及美洲斑潜蝇都是靠自然因素而 入侵中国的。
事例:
紫茎泽兰是从中缅、中越边境自然扩散入我国。