鱼类生物能量学模型研究进展

●
Ｐｒｉｎｔ ｉｎｉｔｉＩＩｖａＩ¨ｓ
●Baidu Nhomakorabea
ｃ４Ｉ“Ｉｉｋｉｎ融“ｄ。ｙｍ－嫩ｒ｝ｎｄ拍ｔｆ研ｃｏｈ忱ｎｔ讧ｔｈ吖－ｒｔ ｎｏ‘暑ｈ蜘ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｌ
ｃ－ＩｃｕＩ·ｔｅ ｍ“ｃｏｎｓｕｍ ｐＩＩｏｎ
Ｉ
‘
上
ｃ·ｌｃ＿ｈｔｃ ｂ玉ｍ ｐｍｄｕｃｔｉｏｎ
Ｉ
Ｉ
１
ｃＩｌｃ ｕｌ¨¨ｘｃⅢ．０ｎ
Ｉ
Ｉ
ｃ＿ＩｃｕＩ－ｔｅ ｓＤＡ
模型采样一复杂的函数描述最大摄食率（ｃ埘。：％体重／天）：
Ｃ一＝Ｃ。＾
式中ｃｍ。为在最适水温下的最大摄食率，为体重（口：ｇ）的函数：Ｇ。＝口ｔ占■。ｒｆ为与水温
（Ｔｔ℃）有关的函数： ＾＝（矿。）ｏ“一”’）
矿＝（Ｔ．一ｒ）／（丁■一Ｔ。） Ｘ＝（Ⅳ２（１＋（１＋４０／ｙ）“２）２］／４００ ｌ矿＝（１ｎＱ）（７＇。一了＇ｏ） ｙ＝（１ｒｌＱ）ＣＴ。一Ｔｏ＋２）
１０７３
能量学数据，建立了４种鱼类的生物能量学模型，并对模型进行了检验。本文便是对这些研究 结果的总结。
｛
：
Ｉ“ｐｕｔ ｎｏ．ｏｆ ｓｉｍ。ｌ－ｔｉｏｎｓｌＮＲｕＮ）．ｎｏ ｏｆｄＡｙｓ｛ＮＤＡＹ、
＋ Ｉｎｐｕｔｔｅｍｎ ｒｔｔｂｎ，ｉｎｈｉｌＩ玳ｉｇｈｔ，ｄｑ ｍ＿恤ｅｒ－Ｂｄ ｔｎｅ７钉ｃｏｎｔｅｎｔ
●
。
‰一 ’：…’ｕ。ｇｅｔ
Ｉ
ｌ一
Ｉ
Ｐｒｉｎｔ ｃｕｍｕＩａｔｉＶｅ ｅｎｅｒｇｙ ｂｕｄｇｅｔ
ｌ
●
Ｉ
Ｐｒｉｎｔ ｄａＩＩｙ ２ｒｏｗｔ“
ｌ
｜
Ｐ。‘“。‘。‘１。ｇ。。ｗ‘“‘１‘。‘ｎ“‘。“’ｙ ｍ４¨。７ １“ｏ。“。７９ｙ。。“‘‘“１
Ｉ
．Ｌ
Ｉ
９７‘“‘ｗ。‘ｇ’＾。ｇ“‘“５‘‘‘ｍ。
｜
１０７４
Ｕ—ｃｔ．Ｔ％ｃ’２’
标准代谢采用与ｃ～相似的函数表示： Ｒ．＝足．仰
ｒＲ＝（Ｖ。）（一‘１“’）
式中兄。是最适代谢温度（Ｔｏ）下的标准代谢率，ｙ及ｘ为７１。，Ｔ。和Ｑ值的函数。 特殊动力作用（ｓＤＡ）为食物能的恒定比例。活动代谢（Ｒ。）为标准代谢的恒定倍数。鱼 体能值假定为一恒定值。 模型的多数参数采用其他鱼类的数据，如河鲈＿ＰｄＴ口以“口如矗胁，蓝鳃太阳鱼厶母ｏｍｂ
ｍ口ｃｒ。拍打Ⅲ，大口黑鲈胁∞叩￡ｍｓ ｓ口ｆｍＤ谢ｍ棕鳟ｓｄｈｏ￡Ⅲ￡地等。对模型的预测效果并未
进行验证。
２真鲫模型
真蛳Ｐ＾∞ｉ””ｓ户＾∞抽“ｓ是一种小型冷水性鲤科鱼类，食性为杂食性。根据对真蛳生物能 量学较为系统的研究（ｃｕｔ ａｎｄ ｗｏｏｔｔｏｎ，１９８８ａ，ｂ，ｃ，ｄ，ｅ），Ｃｕｉ ａｎｄ Ｗｏｏｔｔｏｎ（１９８９）建立
鱼体能值饵：ｋＪ／ｇ湿重）是摄食水平（Ｒ￡：％体重／ｄ）的函数（ｃｕｉ甜口ｆ．，１９９４）：
Ｅ一２．７６７＋Ｏ．０１１１ ＲＬ
模型预测的生长率一摄食率关系为线性（图３）。这一预测与观察到的草鱼生长率一摄食 率关系相同（ｃｕｉ甜口ｆ．，１９９４）。用３个实验的数据对模型进行了检验．实验Ａ中草鱼的初始体 重为１２ ｇ．水温为３００ｃ，食物为浮萍，摄食水平包括从饥饿到最大５个水平，实验周期２ｌ天。每 一摄食水平测定了３缸鱼的生长及能量收支（ｃｕｉ ｅｔ ｎ厶，１９９４）。实验Ｂ中草鱼初始体重为３．８ ｇ，水温为ｚ７．３℃，食物为浮萍，采甩最大摄食水平，实验周期２１天。单个测定了１４尾鱼的生长 及能量收支（ｃｕｉ甜口ｆ．，１９９２）。实验Ｃ测定了３组体重的草龟：１２．８ ｇ，３７．２ ｇ，９５．２ ｇ，每组 测定５缸鱼。水温为３０℃，食物为莴苣叶，采用最大摄食水平，实验周期１５天（崔奕波等，
我们采用分析真砂模型相似的方法分析草鱼模型过高估算较大草鱼生长的原因。模型中 摄食水平及消化率是输入变量，故摄食率及排粪率预测不存在误差。当在模型中排泄率及代谢 率采用实测值时，模型预测的改进不大。而当在模型中最终鱼体能值采用实测值时，模型预测 有很大改进，预测值基本与实测值吻合（表１）。这说明对鱼体能值预测不准，是模型失败的主 要原因。在实验中鱼体能值随体重增加而增大（崔奕波等，１９９６），而模型中能值仅被看作是 摄食水平的函数。
式中０相当于水温低于最适温度时，最大摄食率的Ｑ。。值（水温每增加ｌｏ℃撮食率的增加 倍数）。＾在最适水温（了＇。）为最大值（１），在一上限温度（丁｜－）降为ｏ。
排粪率（Ｆ）为食物能（ｃ）、水温（丁）及摄食水平（Ｐ）的函数：
Ｆ—ＣＩ丁＾ｅｎ’
式中Ｐ表示为Ｃ～的比例。
排泄率（∽采用与排粪率相似的函数表示：
Ｉ
ｌ Ｑ“山……嘲…劬０。“… ｌ
·１
ｌ
ａ“训“ｅｇ”吣洒“”科
ｌ
Ｊ ；ｒ；。ｔ；ｒ Ｉ １
ｃ。１‘。。’‘。‘。１：。“。’ｇ，‘。“‘。“。
ｌ
１ ｗｅｉｇｈｔ加ｌ ｌ
ｃｏｎｖｅ…ｏｔａｌ由ｅｒｇｙ ｃｏｎＩｅｎｔ‘ｏ ｗｅｔ ｗｅｉ２ｈｔ
ｌ
＋～
Ｃ－ＩｃｕＩ－ｔｃ ｄｒｙ ｍ●ｔｔｅｒ－ｎｄ ｃｎｅ７暑ｙ ｃｏｎ妊ｎｔ
３草鱼模型
草鱼（ｏｅ”０户＾口叫ｐｇｕｄｍ耐棚口）是一种草食性鲤科鱼类，主要以水草为食。草鱼的生物
能量学模型是根据我们对草鱼生长及能量收支的一系列实验结果建立的（Ｃｕｉ“口ｚ．，１９９２； １９９４；崔奕波等，１９９３；１９９５；１９９６）。
ｒ
喜
点
｛ ｛
§
ｌ
；
≥ ｛
田２真鳄生物能量学模型预测的生长量与实测生 长量的比较（圈中直线经过原点且斜率为１）。
Ｕｆ＝Ｏ．０４９Ｃ
代谢分为饥饿代谢及摄食代谢。饥饿代谢（Ｒ“：ｋＪ／ｄ）是体重及水温的函数（崔奕渡等．
１９９３）：
Ｒｈ—Ｏ．００９２６ｗ。“铲０７７７ Ｃ ｕｊ“４，：（１９９４）表明，摄食代谢占可代谢能（ＤＦ一［，）的比例与摄食水平无关，其平均
值为６７．２％。故摄食代谢（Ｒｎ＾Ｊ／ｄ）为：
Ｒｋ＝Ｏ．６７２（Ｃ－Ｆ—ｃ，）
见一Ｐｌ，Ⅳ’１。ｅ’１９７ 活动代谢率（Ｒ。，Ｊ／ｄ）是摄食率、体重及水温的函数：
Ｒ．＝Ｐ卸＋Ｐ２１Ｃ＋ｐ∞Ⅳ＋Ｐ？３丁２＋Ｐ抖Ｗ了１
鱼体干物质含量（Ｄ，％）及能值（Ｅ，Ｊ ｇ－１干重）是摄食水平（厶，％体重／ｄ）、体重及 水温的函数：
Ｄ＝ｅｘｐ［（Ｐ拍＋Ｐ２。ｌｎ（ｚ琅＋１）＋Ｐ２７１ｎ（厶ｔ＋１）１ｎＴ＋Ｐ２ｓｌｎⅣｌｎ丁］ Ｅ＝ｅｘｐ［Ｐ抽＋Ｐ３０ｌｎⅣ＋Ｐ¨ＩｎＴ＋Ｐ３２ｌｎ（ＬＲ＋１）ｌｎⅣ＋Ｐ３３ｌｎＩ们ｎＴ＋ｐ３‘１ｎ（厶ｔ＋１） ｌｎｗｌ们１］ 对模型的分析表明，模型预测的生长率一摄食率关系为线性，而实验中观察到的真秽生 长率一摄食率关系为曲线（ｃｕｉ ａｎｄ ｗｏｏｔｔｏｎ，１９８８ｅ）。采用在３个摄食水平下测定的真耋岁生长 的独立数据对模型进行了验证。结果表明，模型过高地估算了高摄食水平下的生长率（图２）。 为了分析是哪些组分预测不准，造成模型过高估算高摄食水平下的生长率，ｃｕｊ ａｎｄ ｗｏｏｔｔｏｎ（１９８９）将模型中一些组分设定为实测值，然后采用修改后的模型预测真喜岁的生长。 如果一个组分的值设定为实测值后，生长预测大为改进，则表明对这一组分预测不准．是造 成生长预测误差的重要原因。分析结果表明，鱼体能值及代谢率预测不准，是造成生长预测误 差的主要原因。因而，与鱼体能值及代谢有关的模型结构及参数，需做进一步改进。
１０７６
囝３用草鱼生物能量学模型预测的生长率一摄 食率关系（初始体重：１２ ｇｆ水温：３０ｃ）
最大摄食率水平（ＬＲ一，％、体重／ｄ）是水温（丁，℃）的函数（崔奕波等，１９９５）：
ＬＲｍ。＝Ｏ．０４了””
模型来考虑体重对最大摄食水平的影响，这是因为崔奕波等（１９９６）发现，在１２．８～ ９５．２ ｇ体重范围内，体重对摄食率无显著影响。
在渔业管理中定量地了解渔业对象及其饵料生物的动态变化极为重要。采用模型预测渔 业对象的生长及摄食已有很长的历史（Ｒｉｃｋｅｒ，１９７９）。其中一类模型只是简单的描述鱼体大 小随时间的变化，如ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ模型（ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎ“ｙ，１９５７）。这类模型只能描述某一水 体中鱼类种群的平均生长情况，而不能预测在不同环境条件下鱼类生长的变化。另一类模型则 根据环境因子的变化来预测生长。这类模型中目前最受重视、应用最广的便是生物能量学模型
排粪率（Ｆ：ｋＪ／ｄ）是摄食率（ｃ：ｋＪ／ｄ）的恒定比例： Ｆ＝屺
参数ｆ与食物有关。当缺乏食物的消化率数据时，则假定ｆ等于ｏ．５。 饥饿鱼的排泄率（【，，：ｋＪ／ｄ）为体重（Ⅳ：ｇ）及水温的函数（崔奕波等，１９９３）：
Ｕ。＝０．００１０９Ⅳｏ ７１ｅｏ”１７
摄食鱼的排泄率（ｕ，．ｋＪ／ｄ）为摄食率的恒定比例（ｃｕｉ以口ｆ．，１９９４）：
鱼类生物能量学模型研究进展’
崔奕渡① 刘家寿②解绶启①
（①中国科学院水生生物研究所，武汉 ４３００７２；＠车国裂学器水库渔业研究所，武攫４３００７３）
摘要鱼类生物能量学模型目前被广泛应用于渔业管理．多数模型大量采用其他研究及其他种 类的间接数据。本文综述了４种鱼类生物能量学模型的结构及验证．４个模型均是根据模型鱼类详 细的生物能量学数据建立．杂食性的真妙模型及草食性的草鱼模型预测效果较差，而食鱼性的鳜 鱼及乌鳢模型预测效果较好．对真妙及草鱼模蛩的分析结果表明，不能准确地模拟代谢率及鱼体 能值的变化．是模型失败的主要原因．生物能量学模型必须在结构上进行改进，并经过严格地验 证，才能应用到渔业管理． 关键词生物能量学模型 生物能量学 生长摄食鱼类
了真蛳的生物能量学模型。模型中除了ｓ伽外，其他方程及参数基本上都是根据针对真蛳的
实验数据采用回归方法获得的。 最大摄食率（Ｃ～，Ｊ／ｄ）是体重（Ⅳ，ｇ）及水温的函数（Ｔ，℃）（Ｐ．表示参数ｉ）：
Ｃ眦。＝ＰｊＩ矿９‘ＴＰ５
排粪率伊，Ｊ／ｄ）是摄食率（ｃ，Ｊ／ｄ）及水温的函数：
Ｆ—Ｐ‘Ｃ’７Ｐ’。７
１０７５
鱼类生物能量学模型虽然已有２０多年历史，但模型的结构基本没有变化。多数模型是根据 简单的实验数据甚至借用其他研究或其他鱼类的数据建立，对模型也缺乏严格地检验。多数工 作是关于模型的应用而不是对模型结构及其合理性的探讨。近年来，我们利用较为系统的生物
·车研究得到国家自然科学基金、国家。九五”攻关项目、中国科学院“九五”重大顶目资助．
图ｌ真够生物能量学模型流程囝
ｌ金鲈及蛳鲈模型
多数鱼类生物能量学模型，均参照金鲈尸ＦＭ４ ｍＦＰ５∞ｎ５及蛳鲈ｓｆ如∞ｆ耐ｆ∞口“ｗ“ｍ＂打一
ｗ“ｍ模型（Ｋｉｔｃｈｅｌｌ“ｎｆ．１９７７））建立。这两种鱼类的模型为以后鱼类生物能量学模型提供了 标准及基本结构，故在此作一简要描述。这两个模型的结构完全一样，许多参数也相同。
摄食鱼的排泄率（ｕ，，Ｊ／ｄ）是摄食率及水温的函数：
【，ｆ—Ｐ９＋ＰｌｏＣ＋ＰｌｌＴ
饥饿鱼的排泄率（ｕ。，Ｊ／ｄ）是体重及水温的函数： Ｕｌ—Ｒ ｚⅣＨ３ｅｘｐ（ＰＩｔ丁＋Ｐ１５丁２） ｓＤＡ（Ｊ／ｄ）被假定为食物能的一个恒定比例：
ＳＤＡ＝Ｐ１６Ｃ
参数Ｐ，ｓ定为ｏ．１５，这是因为多数研究中鱼类ｓＤＡ占食物能的平均值接近１５％。 标准代谢率（足，Ｊ／ｄ）是体重及水温的函数：
１９９６）。
将草鱼的初始体重，初始能值，水温，摄食水平，食物消化率输入模型，计算出最终体 重，并与实验中实测的最终体重相比较。对于实验Ａ及实验Ｂ，模型顶测值与实测值吻合很 好。对于实验ｃ，在最小体重组（１２．８ ｇ），模型预测值与实测值吻合很好．但在较大体重组 （３７．２ ｇ及９５．２ ｇ），模型过高估算草鱼的生长（图４）。
（Ｈｅｗｅｔｔ ａｎｄ Ｊｏｈｎｓｏｎ．１ ９９２；Ｂｒａｎｄｔ ａｎｄ Ｈａｎｍａｎ，１９９３）。
生物能量学模型最早由美国ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ大学的Ｋｉｔｃｈｅｌｌ等（１９７４；１９７７）提出。但在此之 前已有原理相近的模型提出（ｕｒｓｉｎ，１９６７Ｉ Ｋｅｒｒ，１９７１）。这类模型的基本方程为能量收支式： Ｇ—ｃ—Ｆ—ｕ—Ｒ，一ｓＤＡ—亿，其中Ｇ为贮存于鱼体的能量（生长能），ｃ为从食物中获取的 能量（食物能），Ｆ为从粪便中损失的能量（排粪能），ｕ为从氮排泄物中损失的能量（排泄 能）．尺ｓ为在饥饿、静止状态下的能量消耗（标准代谢），ｓＤＡ为与食物在体内转换、利用有 关的能量消耗（特殊动力作用），见为与游泳等活动有关的能量消耗（活动代谢）（崔奕波． １ ９８９）。ｓＤＡ与Ｒ。由于在测定时难以区分，有时合称为摄食代谢（Ｒ，）（ｃｕｉ ａｎｄ ｗ００¨ｏｎ． １ ９８８ｂ）。建立能量收支式右边各项与环境园子（通常为摄食率、水温、体重）之问的定量关系， 便可计算特定环境条件下的生长能。继而可计算时间ｔ鱼体的总能量含量（Ｅ，）：Ｅ＝Ｅ。＋Ｇ 。时间ｔ鱼体的重量（Ｉ＿ｌ－）可计算为：ｕ‘一Ｅ／Ｅ。，式中Ｅ。是单位体重鱼体的能值。利用计算 机模拟，便可预测鱼在特定环境条件下的生长率及摄食率。图１为真刍岁生物能量学模型的流程 图，可显示该类模型的基本结构及计算步骤。