第八章 植物营养性状的遗传改良

第八章植物营养性状的遗传改良

遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。植物营养性状是指与植物营养特性有关的植物性状的总称，主要包括养分效率（如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等）和对元素毒害的抗性（如抗盐性、抗铝性、抗镉性等）。以前，植物营养性状的遗传改良并没有引起足够的重视，但随着环境、资源问题的不断突出，将植物营养性状列为作物选育种改良的主要目标已刻不容缓。近年来兴起了一门新的交叉学科—植物营养遗传学，其研究目标是以植物遗传育种学的原理和方法去阐明和改良植物营养性状，从而用生物技术途径解决农业生产中的土壤、植物营养间题。植物营养遗传学的核心间题是以植物遗传资源代替或补充传统上改土、施肥等工程措施所需要的人力、能源和化学资源，因而可以在提高作物产量和品质的同时，降低劳力、能源物质和化学物质的投入，取得良好的经济效益和生态效益。因此，植物营养遗传改良是可持续农业发展的一个重要方向。

第一节植物养分效率的遗传学特性

作物的养分效率偏低是农业生产的重要限制因子。我国主要农作物对氮肥的利用率平均只有30%左右，磷肥只有20%左右，钾肥只有40%左右，这不仅

造成了养分资源的极大浪费，而且会带来严重的环境污染。造成养分效率低的原因很多，一方面是养分在土壤中的损失问题（如NH4+-N的挥发、N03- -N的反硝化损失、钾的流失等），另一方面是作物本身对土壤中养分的吸收利用效率较低。以磷素为例，一般土壤中的总磷含量足可以满足农作物生长的需要，但由于土壤中大部分磷的形态有效性较低，不能被作物所吸收，表现出较低的养分效率，导致作物仍然缺磷。这种由于未充分发挥植物本身对养分吸收利用的遗传潜力而导致的养分缺乏称为养分的遗传学缺乏（genetic deficiency）。另外一个常见的例子是植物的缺铁症。即使在含铁总量较高的土壤，只要土壤条件不适宜（如pH太高或碳酸盐、磷酸盐含量较高），铁的有效性就会较低，因而不能被作物所吸收，或者即使被吸收了也不能充分地被作物利用，植物仍会出现缺铁症状，这也是一种养分的遗传学缺乏。显然，只有通过遗传改良的途径才能有效地解决养分的遗传学缺乏问题。

一、养分效率的定义

植物对养分元素吸收和利用的能力大小以养分效率（nutrient efficiency）来表示，养分效率可以根据不同的研究对象和研究目的而有不同的定义。通常养分效率是指单位养分的投入与产出的比例（Clark 1990, Lynch 1998），即

式中：植物产出——产量（生物量或经济产量）；

养分投入——土壤养分含量或施肥量。

在农业生产系统中，人们关心的是单位肥料的投入所获得的增产量，这时的养分效率可用肥料农学效率来表示(Craswell and Godwin 1984)，即

作物的养分效率还可以用肥料利用率（或肥料回收率）来表示

具体而言，养分效率又可分为吸收效率（uptake efficiency）、利用效率（uti- lization efficiency）和运转效率（translocation efficiency）。吸收效率是指单位土壤（或其他介质）中植物吸收的养分量或所能产生的植物产量，利用效率是指植物体内单位养分所能产生的植物产量，而运转效率则是指收获物中养分量占植物体内养分量的比例。用公式分别表示为

二、植物养分效率的评价指标

无论用哪一种定义，养分效率都需要养分吸收量或产量等具体评价指标。养分效率的评价指标包括绝对指标和相对指标。绝对指标是指在一定的土壤养分条件下植物养分的吸收量或产量；而相对指标则是指在土壤养分胁迫条件下植物的养分吸收量或产量与其在土壤养分充足时的比例。在实际生产中，单独用绝对指标或相对指标来评价植物的养分效率都不够完善，最好是将两者结合起来综合进行考虑。Lynch (1998)建议将绝对产量指标和相对产量指标结合起来综合评价

植物的养分效率，认为可将植物养分效率划分为以下4种类型（图8-1）。

1．低效率型

低效率型是指无论在低养分或者高养分条件下产量均较低的植物类型。这类植物虽然对低土壤肥力具有较强的适应性，但因其产量较低，在实际生产中直接利用的意义不大。

2．高效率不耐肥型

高效率不耐肥型是指在低养分条件下产量较高，但在高养分条件下产量较低的植物类型。这类植物的相对养分效率较高，表现出对低土壤肥力较强的适应性。因此，这类植物一般具有适应低土壤肥力的优良性状，可作为植物营养性状改良的遗传资源加以利用，但由于其在高养分条件下产量较低，因而不适合直接用于高投入的生产系统。

3．高效率耐肥型

高效率耐肥型是指在低养分和高养分条件下产量均较高的植物类型。这类植

物既表现出对低土壤肥力较强的适应性，在养分供应充足时又有较大的增产潜力，是一种理想的植物类型，也是进行植物营养性状改良的理想目标。

4．低效率耐肥型

低效率耐肥型是指在低养分条件下生物量或产量较低，但在高养分条件下生物量或产量较高的植物类型。这类植物往往是现代育种的产物，其对低土壤肥力的适应能力较差但具有较好的高产性状，因此，这类植物可用来进行植物高产性状的改良。

人们通常采用养分吸收量或产量作为养分效率的评价指标，但它们容易受其他一些因素的影响而难以真实地反映某一养分性状的遗传特性。因此，理想的做法是寻找一些与某一养分性状密切相关的形态和生理指标。严小龙和张福锁(1997)将能够精确地反映某一性状遗传潜力的形态和生理生化指标定义为特异

性指标(specific index; SI)，并用如下公式计算特异养分效率(specific nutrient efficiency, SNE），即

三、植物养分效率的基因型差异及其生理生化和遗传基础

从目前的研究结果来看，微量元素和大量元素养分效率的遗传基础差异较大。一般而言，微量元素养分效率的遗传基础相对比较简单，是由单基因或主效基因控制的；而大量元素的遗传基础较为复杂，是由许多微效的多基因（数量性状位点）控制。下面分别以铁效率和磷效率为例，讨论微量元素和大量元素养分效率的基因型差异及遗传基础。

（一）微量元素效率

植物在微量元素效率方面普遍存在着显著的基因型差异，其中较为经典的一个例子是大豆铁效率的遗传。早在20世纪40年代，美国人Weiss就发现大豆的不同品系在利用铁营养方面有明显的差异。在缺铁环境中（例如石灰性土壤），一些发生突变的大豆品系（突变体）表现出明显的缺铁症状（幼叶黄化），而本地的一些标准纯系（野生型）则生长正常。他把前者称作对铁利用的低效率品种(inefficient variety），而把后者称作高效率品种（efficient variety）。用两者进行杂交后进行遗传分析，发现对铁利用的高效率和低效率分别由一对等位基因控制，高效率基因（FeFe）为显性，低效率基因（fefe）为隐性。结果如图8-2所示。

后来，Brown等(1958)进一步研究了上述问题。他们用一个高效率品种(HA）和一个低效率品种（PI）进行嫁接试验。将两个品种的地上部枝条分别嫁接于这两个品种的根茎上，形成不同嫁接组合，发现只有根茎都为高效率品种(HA）的组合才是对铁利用效率高的（图8-3）。这表明尽管缺铁的症状是在地上部叶子上表达，但是控制对铁利用效率的一对等位基因位于根部。更进一步的研究认为植物只吸收Fe2 +，这对等位基因控制着根部将Fe3 +还原成Fe2 +的能力，因而决定了铁的吸收利用效率。后来还发现，除了显性的主效基因外，一些具有数量遗传性质的微效修饰基因也可能影响铁效率的遗传（Zaiter et al. 1987）。