植物生理学 1水分生理
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1、水是原生质的主要组分； 2、水直接参与植物体内重要的代谢反应过程； 3、水是代谢生化反应的介质； 4、水保持植物的固有姿态； 5、水是物质吸收、运输的溶剂； 6、细胞的分裂和扩大生长需要足够的水。
四、水对植物的生理生态作用
（二）生态作用：水可调节改善植物的微环境 1、调节植物体温 高比热：稳定植物体温 高气化热：降低体温，避免高温危害 2、水对可见光有良好的通透性 3、水可调节对植物的生存环境
颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 Ψs = -iCRT
i：溶质的解离系数；C:溶质的质量摩尔浓度；R： 气体常数；T:系统（细胞）绝对温度.
细胞的水势构成※
细胞液渗透是各种溶质势的总和。溶质浓度越高, 渗透势越低。
细胞液泡中的渗透调节物质:主要是无机离子（K+, Na+, Cl-等）、糖类（蔗糖、可溶性糖、甘露醇 Mannitol、山梨醇Soritol等）、有机酸（如苹 果酸Malate 、草酸等）。还有少量悬浮的大分 子（如蛋白质、核酸等）。
△G = G2 - G1 △G：可衡量体系在恒温、恒压下变化方向和限度。 化学势（chemical potential):1 mol物质的自由能 （μ）。可用于描述混合体系中某组分进行化学反应、 流动扩散、转移的潜能。
一、自由能、水势
等温、等压条件下，混合体系中j物质的化学势表达式：
µj = µj* + RTlnaj + ZjFE + Vj,mP + mjgh µj*：标准状态下（25℃，1atm）该物质化学势。 化学势绝对值也不能测定，但△µj 可测（= µj2-µj1） 习惯上，将包含电项（ZjFE）的称为电化学势，不含 电项（j物质不带电，如水）的称为化学势。
• 质壁已经分离时，压力势不存在；
• 在剧烈蒸腾但未发生质壁分离时，压力势可为负 值（因细胞体积减小,细胞壁对细胞膜有牵引力）.
水在4℃下密度最大。 由于冰的密度小，可以浮在水面上，从而使下面 的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。
（二）水的物理化学性质
4.水的内聚力、粘附力和表面张力 内聚力(cohesion):同类分子间具有的分子间引
力。水的内聚力很大。 粘附力(adhesion):液相与固相间的相互引力。
水与极性物质间有较强的粘附力。 表面张力(surface tension):处于界面的水分子
除液态氨外，水的比热最大。
水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用， 从而有利于植物适应冷热多变的环境。
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 2.水的沸点和气化热
所有液体中水的气化热是最大的。
水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效 地降低体温。
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 3.水的密度
即：w=(μw- μw0)/ Vw 单位(压强单位)：Pa=N/m2; 一般用Mpa(106Pa)
1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987atm
1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar
一、自由能、水势
水的偏摩尔体积:一定温度、压力条件下，其他组分浓 度不变时，混合体系中1mol水所占的有效体积。 （稀溶液中水偏摩尔体积与纯水摩尔体积相差很小， 常用纯水的摩尔体积代替，即18.0cm3/mol）
第一章 植物的水分生理
• 重点：植物细胞和根系对水分的吸收、蒸腾作 用与气孔运动机理,作物的需水规律。
• 难点：植物细胞水势的概念和组成、气孔运动 机理。
植物的水分代谢(water metabolism):植物对 水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 水分生理就是研究水分代谢的生理机制。
第一节 水在植物生活中的重要性
第一章 植物的水分生理 Plant Water Physiology
4 学时
第一章 植物的水分生理
第一章 植物的水分生理(4h)
内容提要
第一节 水在植物生活中的重要性 第二节 植物细胞对水分的吸收※ 第三节 植物根系对水分的吸收※ 第四节 蒸腾作用※ 第五节 植物体内的水分运输 第六节 合理灌溉的生理基础 作业2、3
自由水（free water）：不被胶体颗粒或亲水性物质 等组分吸附、可以自由移动的水分。它直接参与植物 的生理活动和生化反应，可以作溶剂、可挥发、结冰。
自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标 之一。
四、水对植物的生理生态作用
（一）生理作用：调控植物的生命活动——代谢活 动与个体生长发育
水溶液水的化学势绝对值（μw）也不能测定，因而以 一定条件下的纯自由水的化学势作参比，即相对值（△μw) 表示：
Δμw= μw- μw0 μw0:同温、同压下纯水的化学势，指定为0。 因此可简写：Δμw= μw
一、自由能、水势
水的化学势可以用来判断体系中水的移动方向和限度， 但为了突出水的化学势在水分生理中的物理意义，又 引入了水势的概念（即：将能量单位转变为压强单位。 测定压强变化比测定能量变化方便）。 水势：体系中水的化学势除以水的偏摩尔体积（Vw).
高度、添加溶质和衬质，毛细管力等。
一、自由能、水势
在温度不变的情况下，若将溶质（s）、衬质 （m）、压力（p）和重力（g）等因素视为独立变 量，体系中的水势（w）是溶质势（s，又称为渗 透势(π)，w为负值）、衬质势（m，负值）、压力 势（p，一般为正值）和重力势（g，正值）之和。
典型的含水体系的水势:
系统（或物质）总能量（U） = 束缚能 + 自由能 束缚能：不能用于对外做有用功的能量，即维持物 质基本理化性质的能量。 自由能：恒温下可用于对外做有用功的能量(G)。其 绝对值无法测定。
一、自由能、水势
热力学第二定律： 自由能：G = H – T S （H:焓；T：绝对稳定；S:熵）
物质（系统）自由能绝对值不能测定，但其变化值 可以测定：
观察质壁分离和去质壁分离现象：
1、说明原生质层具半透膜性质，植物成熟细胞是 一个渗透系统，主要以渗透作用吸水；
2、可判断细胞死活（死细胞的膜丧失半透性）； 3、测定细胞的渗透势； 4、通过质壁分离复原速度测定物质进入细胞的速
率。
细胞的水势构成※
Ψw = Ψs+ Ψp + Ψm + Ψg Ψs（溶质势）：也称渗透势（Ψπ），是由于溶质
细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片 运动、保持植株固有的姿态等方面有密切关系。
（二）水的物理化学性质
8.水的电性质 水是一种极弱的电解质： • 水是许多电解质和极性分子的良好溶剂； • 大分子物质的亲水基团可与水分子通过氢键结
合，形成水化层； • 水分子可结合在带电荷的离子周围,使其成为高
度可溶的水化离子。
（一
极一 、
性） 水
分水 的
子的 物
,
电 中 性
组 成 和 结
理 化 学 性
构质
水
是
分子的缔合:由简单分子结合为复杂的分子,且不 引起物质化学性质改变的过程。
液沸 态点 水时 的水 分蒸 子气 量分 更子 大量 。是
18.64,
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 1.水的比热 (specific heat):
• 当漏斗玻璃管中液面不再上升时，通过半透膜进 出水分达到平衡，此时漏斗内外水势相等（0）： 静水压（渗透压）= -渗透势 Ψπ = -iCRT （i：溶质的解离系数；C:溶质的质量摩尔浓度；R： 气体常数；T:系统绝对温度.）
植物成熟细胞与外界溶液可构成一个渗透系统，主 要依赖渗透作用吸水：
成熟细胞的液泡液（含有多种溶质）、原生质层 和细胞外溶液构成了一个渗透系统。其中，原生 质膜、原生质和液泡膜相当于一个半透膜。
植物成熟细胞就是一个渗透系统
• 质壁分离（plasmolysis）：把具有液泡的细胞 置于高浓度的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩 散，整个原生质体收缩，最后原生质体与细胞 壁完全分离。
• 质壁分离复原或去质壁分离 （deplasmolysis）：把已发生了质壁分离的 细胞再浸入水势较高溶液或蒸馏水中，外界的 水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体 慢慢地恢复原状。又称去质壁分离。
第二节 植物细胞对水分的吸收※
细胞吸水方式 渗透性吸水：具液泡的成熟的细胞主要吸水方式； 吸胀性吸水：未形成液泡的细胞主要吸水方式； 代谢性吸水：直接耗能，使水分经过质膜进入细胞 的一种吸水方式。可能与低渗透势的 维持和壁酸化、压力势等降低有关 （确切的机制不明）。
一、自由能、水势
水分在植物体内的移动：从高势区域顺着能量梯度 流向低势区，即“水往低处流”，这种移动能力以 “水势”衡量。如果水要向高势区移动，必须从外 界获得能量。 热力学第一定律：
几种常见溶液的水势(t = 25 ◦C)
溶液 纯水
w/MPa 0
Hoagland营养液
ห้องสมุดไป่ตู้
-0.05
海水
-2.50
1mol/L蔗糖
-2.69
1mol/L KCl
-4.50
一、自由能、水势
影响含水体系的水势的因素： 增高水势的因素：施加正压力、升高温度、增加
高度等； 降低水势的因素：施加负压力、降低温度、降低
均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度 表面上的力，称为表面张力。
（二）水的物理化学性质
5.毛细作用 (capillarity) 毛细作用：液体在毛细管内自动移动的现象,是由
内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生的。
• 植物细胞壁的纤维素微纤丝形成许多小而弯曲 的毛细管
• 木质部中的导管具毛细管性质
w＝ s＋ m＋ p＋ g
二、细胞的渗透性吸水
具有中央液泡的成熟细 胞以渗透吸水为主。
• 渗透作用(osmosis)： 水分从水势高的系统 通过半透膜向水势低 的系统移动的现象。
渗透势(溶质势)：由于 溶质颗粒的存在而引 起的水势降低值。
二、细胞的渗透性吸水
• 当漏斗玻璃管中液面上升时，产生静水压，增大 漏斗中水势；
第一节 水在植物生活中的重要性
二、植物的含水量 植物组织含水量一般为：65～90%; 变幅: 6～90%. 植物组织含水量与植物种类、生长环境、器官 和组织种类有关。
第一节 水在植物生活中的重要性
三、植物体内水分存在状态
束缚水（bound water）：被细胞的胶体颗粒或亲水 性物质等组分紧密吸附、不能自由移动的水分。它不 参与植物的生理活动和生化反应，但对维持生物膜和 生物大分子的结构的稳定性具有重要作用。
细胞质中也有部分渗透调节物质:游离脯氨酸 （Proline）、甜菜碱、可溶性糖类、渗调蛋白 (Osmotin)等。
细胞的水势构成※
Ψp（压力势）：由于细胞壁压力的存在（对原生质 体产生挤压的力量），而引起的水势增加值。 一 般，压力势为正值；特殊情况下，也可为负值、0 或不存在。
例如：
• 质壁初始分离时，压力势为0；
（二）水的物理化学性质
6.水的高抗张(拉)强度 (tensile strength)：某 种物质抵抗张(拉)力的能力。
水分子由于内聚力很大，因而具有很高的抗张 强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。
（二）水的物理化学性质
7.水的不可压缩性： 自然界中液体体积难以压缩的特性称之为不可压 缩性(incompressibility)。
例：1个大气压和25℃条件下，1mol纯水所具有的 体积为18mL，但将1mol纯水加入到大量酒精中时， 这种混合物增加的体积不是18mL，而是16.5mL。 16.5 mL就是该体系中水的偏摩尔体积。
一、自由能、水势
克雷默(Kramer,1966)的水势概念： 水势：每偏摩尔体积（Vw)的水的化学势(差)；或 混合体系中水的化学势与同温、同压条件下纯水的 化学势差，再除以体系中水的偏摩尔体积。 由于相同条件下纯水的水势：w0 = 0 在同温、同压、相同高度下，任何水溶液水势低于 纯水水势，即：w＜ w0 （0）. 水势是反映混合体系中水的流动扩散、转移潜能或 者体系对水分吸持力的一个度量：水分一定从水势 高的地方（系统）自动流向低的地方（系统）。
△µj ＜0：j物质顺着电化学势梯度转移（自发进行） 方式，称为被动运输。
△µj ＞0：j物质逆着电化学势梯度转移方式（不能自发 进行，需从外界至少获得△µj能量），称为主动运输。
一、自由能、水势
水的化学势（μw）：在含水的混合体系中，在温度、 压力和其他物质数量不变时，1mol水的自由能。即：
μw＝μ*w＋RTlnaw＋Vw,mP＋mwgh （水不带电，无电项，只有化学势）
四、水对植物的生理生态作用
（二）生态作用：水可调节改善植物的微环境 1、调节植物体温 高比热：稳定植物体温 高气化热：降低体温，避免高温危害 2、水对可见光有良好的通透性 3、水可调节对植物的生存环境
颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 Ψs = -iCRT
i：溶质的解离系数；C:溶质的质量摩尔浓度；R： 气体常数；T:系统（细胞）绝对温度.
细胞的水势构成※
细胞液渗透是各种溶质势的总和。溶质浓度越高, 渗透势越低。
细胞液泡中的渗透调节物质:主要是无机离子（K+, Na+, Cl-等）、糖类（蔗糖、可溶性糖、甘露醇 Mannitol、山梨醇Soritol等）、有机酸（如苹 果酸Malate 、草酸等）。还有少量悬浮的大分 子（如蛋白质、核酸等）。
△G = G2 - G1 △G：可衡量体系在恒温、恒压下变化方向和限度。 化学势（chemical potential):1 mol物质的自由能 （μ）。可用于描述混合体系中某组分进行化学反应、 流动扩散、转移的潜能。
一、自由能、水势
等温、等压条件下，混合体系中j物质的化学势表达式：
µj = µj* + RTlnaj + ZjFE + Vj,mP + mjgh µj*：标准状态下（25℃，1atm）该物质化学势。 化学势绝对值也不能测定，但△µj 可测（= µj2-µj1） 习惯上，将包含电项（ZjFE）的称为电化学势，不含 电项（j物质不带电，如水）的称为化学势。
• 质壁已经分离时，压力势不存在；
• 在剧烈蒸腾但未发生质壁分离时，压力势可为负 值（因细胞体积减小,细胞壁对细胞膜有牵引力）.
水在4℃下密度最大。 由于冰的密度小，可以浮在水面上，从而使下面 的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。
（二）水的物理化学性质
4.水的内聚力、粘附力和表面张力 内聚力(cohesion):同类分子间具有的分子间引
力。水的内聚力很大。 粘附力(adhesion):液相与固相间的相互引力。
水与极性物质间有较强的粘附力。 表面张力(surface tension):处于界面的水分子
除液态氨外，水的比热最大。
水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用， 从而有利于植物适应冷热多变的环境。
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 2.水的沸点和气化热
所有液体中水的气化热是最大的。
水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效 地降低体温。
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 3.水的密度
即：w=(μw- μw0)/ Vw 单位(压强单位)：Pa=N/m2; 一般用Mpa(106Pa)
1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987atm
1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar
一、自由能、水势
水的偏摩尔体积:一定温度、压力条件下，其他组分浓 度不变时，混合体系中1mol水所占的有效体积。 （稀溶液中水偏摩尔体积与纯水摩尔体积相差很小， 常用纯水的摩尔体积代替，即18.0cm3/mol）
第一章 植物的水分生理
• 重点：植物细胞和根系对水分的吸收、蒸腾作 用与气孔运动机理,作物的需水规律。
• 难点：植物细胞水势的概念和组成、气孔运动 机理。
植物的水分代谢(water metabolism):植物对 水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 水分生理就是研究水分代谢的生理机制。
第一节 水在植物生活中的重要性
第一章 植物的水分生理 Plant Water Physiology
4 学时
第一章 植物的水分生理
第一章 植物的水分生理(4h)
内容提要
第一节 水在植物生活中的重要性 第二节 植物细胞对水分的吸收※ 第三节 植物根系对水分的吸收※ 第四节 蒸腾作用※ 第五节 植物体内的水分运输 第六节 合理灌溉的生理基础 作业2、3
自由水（free water）：不被胶体颗粒或亲水性物质 等组分吸附、可以自由移动的水分。它直接参与植物 的生理活动和生化反应，可以作溶剂、可挥发、结冰。
自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标 之一。
四、水对植物的生理生态作用
（一）生理作用：调控植物的生命活动——代谢活 动与个体生长发育
水溶液水的化学势绝对值（μw）也不能测定，因而以 一定条件下的纯自由水的化学势作参比，即相对值（△μw) 表示：
Δμw= μw- μw0 μw0:同温、同压下纯水的化学势，指定为0。 因此可简写：Δμw= μw
一、自由能、水势
水的化学势可以用来判断体系中水的移动方向和限度， 但为了突出水的化学势在水分生理中的物理意义，又 引入了水势的概念（即：将能量单位转变为压强单位。 测定压强变化比测定能量变化方便）。 水势：体系中水的化学势除以水的偏摩尔体积（Vw).
高度、添加溶质和衬质，毛细管力等。
一、自由能、水势
在温度不变的情况下，若将溶质（s）、衬质 （m）、压力（p）和重力（g）等因素视为独立变 量，体系中的水势（w）是溶质势（s，又称为渗 透势(π)，w为负值）、衬质势（m，负值）、压力 势（p，一般为正值）和重力势（g，正值）之和。
典型的含水体系的水势:
系统（或物质）总能量（U） = 束缚能 + 自由能 束缚能：不能用于对外做有用功的能量，即维持物 质基本理化性质的能量。 自由能：恒温下可用于对外做有用功的能量(G)。其 绝对值无法测定。
一、自由能、水势
热力学第二定律： 自由能：G = H – T S （H:焓；T：绝对稳定；S:熵）
物质（系统）自由能绝对值不能测定，但其变化值 可以测定：
观察质壁分离和去质壁分离现象：
1、说明原生质层具半透膜性质，植物成熟细胞是 一个渗透系统，主要以渗透作用吸水；
2、可判断细胞死活（死细胞的膜丧失半透性）； 3、测定细胞的渗透势； 4、通过质壁分离复原速度测定物质进入细胞的速
率。
细胞的水势构成※
Ψw = Ψs+ Ψp + Ψm + Ψg Ψs（溶质势）：也称渗透势（Ψπ），是由于溶质
细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片 运动、保持植株固有的姿态等方面有密切关系。
（二）水的物理化学性质
8.水的电性质 水是一种极弱的电解质： • 水是许多电解质和极性分子的良好溶剂； • 大分子物质的亲水基团可与水分子通过氢键结
合，形成水化层； • 水分子可结合在带电荷的离子周围,使其成为高
度可溶的水化离子。
（一
极一 、
性） 水
分水 的
子的 物
,
电 中 性
组 成 和 结
理 化 学 性
构质
水
是
分子的缔合:由简单分子结合为复杂的分子,且不 引起物质化学性质改变的过程。
液沸 态点 水时 的水 分蒸 子气 量分 更子 大量 。是
18.64,
一、水的物理化学性质
（二）水的物理化学性质 1.水的比热 (specific heat):
• 当漏斗玻璃管中液面不再上升时，通过半透膜进 出水分达到平衡，此时漏斗内外水势相等（0）： 静水压（渗透压）= -渗透势 Ψπ = -iCRT （i：溶质的解离系数；C:溶质的质量摩尔浓度；R： 气体常数；T:系统绝对温度.）
植物成熟细胞与外界溶液可构成一个渗透系统，主 要依赖渗透作用吸水：
成熟细胞的液泡液（含有多种溶质）、原生质层 和细胞外溶液构成了一个渗透系统。其中，原生 质膜、原生质和液泡膜相当于一个半透膜。
植物成熟细胞就是一个渗透系统
• 质壁分离（plasmolysis）：把具有液泡的细胞 置于高浓度的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩 散，整个原生质体收缩，最后原生质体与细胞 壁完全分离。
• 质壁分离复原或去质壁分离 （deplasmolysis）：把已发生了质壁分离的 细胞再浸入水势较高溶液或蒸馏水中，外界的 水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体 慢慢地恢复原状。又称去质壁分离。
第二节 植物细胞对水分的吸收※
细胞吸水方式 渗透性吸水：具液泡的成熟的细胞主要吸水方式； 吸胀性吸水：未形成液泡的细胞主要吸水方式； 代谢性吸水：直接耗能，使水分经过质膜进入细胞 的一种吸水方式。可能与低渗透势的 维持和壁酸化、压力势等降低有关 （确切的机制不明）。
一、自由能、水势
水分在植物体内的移动：从高势区域顺着能量梯度 流向低势区，即“水往低处流”，这种移动能力以 “水势”衡量。如果水要向高势区移动，必须从外 界获得能量。 热力学第一定律：
几种常见溶液的水势(t = 25 ◦C)
溶液 纯水
w/MPa 0
Hoagland营养液
ห้องสมุดไป่ตู้
-0.05
海水
-2.50
1mol/L蔗糖
-2.69
1mol/L KCl
-4.50
一、自由能、水势
影响含水体系的水势的因素： 增高水势的因素：施加正压力、升高温度、增加
高度等； 降低水势的因素：施加负压力、降低温度、降低
均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度 表面上的力，称为表面张力。
（二）水的物理化学性质
5.毛细作用 (capillarity) 毛细作用：液体在毛细管内自动移动的现象,是由
内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生的。
• 植物细胞壁的纤维素微纤丝形成许多小而弯曲 的毛细管
• 木质部中的导管具毛细管性质
w＝ s＋ m＋ p＋ g
二、细胞的渗透性吸水
具有中央液泡的成熟细 胞以渗透吸水为主。
• 渗透作用(osmosis)： 水分从水势高的系统 通过半透膜向水势低 的系统移动的现象。
渗透势(溶质势)：由于 溶质颗粒的存在而引 起的水势降低值。
二、细胞的渗透性吸水
• 当漏斗玻璃管中液面上升时，产生静水压，增大 漏斗中水势；
第一节 水在植物生活中的重要性
二、植物的含水量 植物组织含水量一般为：65～90%; 变幅: 6～90%. 植物组织含水量与植物种类、生长环境、器官 和组织种类有关。
第一节 水在植物生活中的重要性
三、植物体内水分存在状态
束缚水（bound water）：被细胞的胶体颗粒或亲水 性物质等组分紧密吸附、不能自由移动的水分。它不 参与植物的生理活动和生化反应，但对维持生物膜和 生物大分子的结构的稳定性具有重要作用。
细胞质中也有部分渗透调节物质:游离脯氨酸 （Proline）、甜菜碱、可溶性糖类、渗调蛋白 (Osmotin)等。
细胞的水势构成※
Ψp（压力势）：由于细胞壁压力的存在（对原生质 体产生挤压的力量），而引起的水势增加值。 一 般，压力势为正值；特殊情况下，也可为负值、0 或不存在。
例如：
• 质壁初始分离时，压力势为0；
（二）水的物理化学性质
6.水的高抗张(拉)强度 (tensile strength)：某 种物质抵抗张(拉)力的能力。
水分子由于内聚力很大，因而具有很高的抗张 强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。
（二）水的物理化学性质
7.水的不可压缩性： 自然界中液体体积难以压缩的特性称之为不可压 缩性(incompressibility)。
例：1个大气压和25℃条件下，1mol纯水所具有的 体积为18mL，但将1mol纯水加入到大量酒精中时， 这种混合物增加的体积不是18mL，而是16.5mL。 16.5 mL就是该体系中水的偏摩尔体积。
一、自由能、水势
克雷默(Kramer,1966)的水势概念： 水势：每偏摩尔体积（Vw)的水的化学势(差)；或 混合体系中水的化学势与同温、同压条件下纯水的 化学势差，再除以体系中水的偏摩尔体积。 由于相同条件下纯水的水势：w0 = 0 在同温、同压、相同高度下，任何水溶液水势低于 纯水水势，即：w＜ w0 （0）. 水势是反映混合体系中水的流动扩散、转移潜能或 者体系对水分吸持力的一个度量：水分一定从水势 高的地方（系统）自动流向低的地方（系统）。
△µj ＜0：j物质顺着电化学势梯度转移（自发进行） 方式，称为被动运输。
△µj ＞0：j物质逆着电化学势梯度转移方式（不能自发 进行，需从外界至少获得△µj能量），称为主动运输。
一、自由能、水势
水的化学势（μw）：在含水的混合体系中，在温度、 压力和其他物质数量不变时，1mol水的自由能。即：
μw＝μ*w＋RTlnaw＋Vw,mP＋mwgh （水不带电，无电项，只有化学势）