固有免疫系统及其应答
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1.穿孔素/颗粒酶途径
（1）穿孔素：在钙离子存在的条件下，可在靶细胞
的细胞膜上形成多聚穿孔素“孔道”，使水和电解质
迅速进入细胞内，导致靶细胞崩解死亡。
（2）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）：可循穿孔素在靶细
胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激活凋亡相关的酶
系统而导致靶细胞凋亡。
2. Fas/FasL途径 活化后NK细胞（FasL）＋靶细胞（Fas） → 形成Fas三聚体 → 胞浆内的死亡结构域相聚成簇 →与Fas相关死亡结构域蛋白结合 → 募集和激活
节。
二、树突状细胞
1. 抗原提呈功能最强的免疫细胞，为专职抗原 提呈细胞。 2. 参与胸腺内T细胞的阳性选择和阴性选择、免 疫耐受的诱导和免疫记忆的维持。 3. 分泌的多种细胞因子也广泛参与免疫应答的 调节。
三、自然杀伤细胞 自然杀伤细胞(natural killer cell)是一类缺
乏T细胞和B细胞的特征--无TCR和BCR、胞浆中
二、固有免疫的特点
1. 先天固有，可稳定遗传。
2. 免疫作用广泛，无特异性。
3. 初次与抗原接触即能发挥效应，但无免疫记忆性。 4. 固有免疫也是适应性免疫应答的始动者。
（1）可调控或影响适应性免疫应答的类型和强度。
（2）适应性免疫应答的维持及其效应的发挥也必须 有固有免疫的协助和参与。
三、固有免疫系统
功能： 中性粒细胞具有很强的趋化作用和吞噬功能，病 原体在局部引发感染时，迅速穿越血管壁进入 感染部位，吞噬和清除病原体。 中性粒细胞表面具有IgG Fc受体和补体C3b受体， 通过调理作用促进和增强中性粒细胞的吞噬、 杀菌作用。
（二）中性粒细胞主要膜分子
补体受体：CR1、CR3 和 CR4
Fc受体：lgG Fc受体（FcγRⅠ/Ⅱ/Ⅲ）
二、补体活化的水解片段的生物学效应
1. C3b和C4b均是重要的调理素。 2. C3a、C5a和C5b67具有趋化作用。 3. C3a和C5a与相应受体结合后，可激发肥大细胞和 嗜碱性粒细胞脱颗粒，释放组胺等生物活性介质，
产生致炎作用。
三、细胞因子
1. 免疫调节效应 2. 介导炎症反应
3. 抗病毒、抗肿瘤效应
六、B-1细胞
（1）来源与分布：B1细胞即细胞表面表达CD5分子的
B细胞，在个体发育过程中出现最早。 B1细胞主要分布于胸腔、腹腔和肠粘膜固有层 （2）表型：CD5+ mIgM+ B细胞 （3）B1细胞免疫应答的特点：
1）多糖抗原刺激后48h即可产生IgM
2）无再次应答，抗体亲和力低，无类别转换 3）无免疫记忆，对抵抗早期感染具有作用。
固有免疫屏障：皮肤粘膜屏障和局部屏障结构 主要：补体系统、急性期蛋白、细 胞因子 固有免疫分子 其它：胃酸、蛋白溶解酶（泪，唾 液、血浆、组织液中），乳 酸和脂肪酸（汗液）等。 固有免疫细胞： 吞噬细胞、树突状细胞、γδT 细胞、NK细胞、NKT细胞、B-1细 胞、肥大细胞、嗜碱性粒细胞和 嗜酸性粒细胞等。
1）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（APC）。
2）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原 性的小分子肽段与MHC分子结合形成肽－MHC 复合物表达于细胞表面，供T细胞识别。
3）单核巨噬细胞B7分子与活化T细胞表达的CD28
作用，提供T细胞活化第二信号。
（5）免疫调节
巨噬细胞通过产生和分泌多种细胞因子，如IL-1、 IL-3、IL-6、TNF-α、IFN-α、IFN-γ等，参与免疫调
和嗜碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答。
第三节
固有体液免疫分子的作用
一、补体
1. 补体是参与固有免疫应答最重要的一类免疫效
应分子。
2. 在感染早期，可相继通过旁路途径或MBL途径激
活补体系统。
3. 当抗体出现后，激活补体的经典途径，形成 C5b6789n膜攻击复合物（membrane attack complex, MAC），产生免疫溶解效应，有效地 杀伤病原生物。
（macrophage, MΦ）。
（二）小吞噬细胞 指血液中的中性粒细胞（neutrophil）。
（一）中性粒细胞
中性粒细胞（neutrophils）来源于骨髓的 髓样干细胞，主要存在于外周血中，是白细胞 中数量最多的一种，约占外周血白细胞总数的
50％～70％，总数达到5×1010。而骨髓的储
备量多达1×1012。
七、其他固有免疫细胞 1. 肥大细胞(mast cell) （1）阻止穿过皮肤、黏膜屏障的病原体的感
染（第一道防线）。
（2）对IgE抗体结合的抗原迅速发生应答，
引起急性变态反应性炎症反应-I型超敏反应。 （3）抗肿瘤、抗寄生虫感染及免疫调节。
2. 嗜碱性粒细胞(basophil)
存在于血液中，占白细胞总数的0.2% （1）抗感染 （2）参与I型超敏反应 3. 嗜酸性粒细胞(eosinophil) 血液白细胞总数的1-3% （1）杀伤寄生虫和微生物。 （2）引起变态反应性炎症损伤, 与肥大细胞
其他膜分子： LFA-1、IL-8R等
（二）单核吞噬细胞
单核-巨噬细胞在光镜和电镜下的形态结构 单核细胞体积较大，蹄状核（左，普通光镜）。 透射电镜显示其高尔基体发达、线粒体丰富、胞浆 颗粒明显(中）。扫描电镜显示腹腔巨噬细胞粘附于 玻璃表面（右）。
1. 巨噬细胞表面受体及其识别的配体
（1）模式识别受体
第十四章
固有免疫系统及其应答
一、概念
固有免疫应答，亦称固有免疫（innate
immunity）、天然免疫（natural immunity）或非特 异性免疫（nonspecific immunity），是指机体在种系 发生和进化过程中逐渐形成的一种天然免疫防御功能，
构成机体抵御病原生物入侵的第一道防线。
(3) 细胞因子受体 趋化因子受体： 单核细胞趋化蛋白-1受体(MCP-1R) 巨噬细胞炎症蛋白-1α/β(MIP-1 α/β) 其他细胞因子受体： IFN-г、M-CSF、GM-CSF的受体。
（4）重要表面分子
参与提呈抗原和协同刺激T细胞活化的分子包括和
MHCII类分子和B7分子（CD80和CD86）以及MHC I 。 静息的巨噬细胞很少表达MHC II类分子和B7分子，此 两种分子在巨噬细胞摄取病原体活化后呈高水平表达， 作为抗原提呈细胞提呈抗原肽给T细胞，并提供T细胞 活化所需的第二信号刺激。
第一节
组织屏障及其作用
（一）皮肤和粘膜屏障
1. 物理屏障
皮肤和黏膜－机械屏障作用。 消化道－“肠相关淋巴组织”、“粘膜免疫系
统”。
呼吸道－纤毛细胞、肺巨噬细胞。
2. 化学屏障
泌尿生殖道粘膜：“化学性屏障”。
3. 微生物屏障
正常菌群：“微生物屏障”。
（二）体内屏障 1. 血脑屏障
血-脑屏障由软脑膜、脉络丛的脑毛细血管壁和 包在壁外的星状胶质细胞形成的胶质膜共同组成。
2. 血-胎屏障（胎盘屏障）
胎盘屏障由母体子宫内膜的基蜕膜和胎儿绒毛膜 共同组成，能够有效防止母体内的病原体及其毒性代 谢产物进入胎儿体内。
3. 其它屏障
人体的胸腺、睾丸、附睾以及胃粘膜等部位存在 屏障结构。
第二节
一、吞噬细胞
固有免疫细胞
分类：（一）大吞噬细胞 即单核吞噬细胞系统（mononuclear phagocyte system, MPS），包括血液中的单核细胞（monocyte） 和由其衍生的各种组织器官中的巨噬细胞
含嗜天青颗粒的大颗粒淋巴细胞（large
granular lymphocyte,LGL）。
表型：CD3- TCR- mIg- CD56+ CD16+ 外周血中的NK细胞约占淋巴细胞总数的 5～10％；脾脏中占1～2％；淋巴结和骨髓中 也有NK细胞的存在。
光镜下的NK细胞形态
（一）NK细胞的杀伤机制
中性粒细胞具有寿命短，更新快的特点。
光镜下的中性粒细胞（PMN） 其核形态多样，主要呈分叶状；胞浆内含有初级和次级两种颗粒。 初级颗粒较大，即溶酶体颗粒，内含髓过氧化物酶、酸性磷酸酶和 溶酶体；次级颗粒较小，内含碱性磷酸酶、溶菌酶、防御素、杀菌 渗透增强蛋白和乳铁蛋白等。主要参与抗感染和炎症反应。
ADCC）
NK细胞（IgG Fc受体、FcγR Ш），识别杀伤
与IgG抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞。
（二）NK细胞的生物学功能
1.抗感染
2.抗肿瘤 3.免疫调节功能
四、NKT细胞
NKT细胞（natural killer T cells）为表达NK细胞表面 分子CD56(小鼠NK1.1)和TCR-CD3复合体分子的T细胞。 （1）特点 1）NKT细胞表面TCR缺乏多样性。
胞表面的高亲和力Fcγ受体（FcγRI）结合，从而增强 巨噬细胞对病原体的吞噬作用，此效应即IgG介导的 调理作用。
2）补体受体介导的调理作用 补体激活可 产生某些活性片段（如C3b或C4b），它 们可与病原体结合，并通过与巨噬细胞 表面相应补体受体（CR1）结合，促进 巨噬细胞对病原体的吞噬作用，此效应 即补体受体介导的调理作用。
2. 巨噬细胞的主要生物学功能
（1）清除、杀伤病原体 （2）参与和促进炎症反应 （3）杀伤靶细胞 （4）加工、提呈抗原 （5）免疫调节
（1）清除、杀伤病原体
1） 氧依赖性途径
①反应性氧中间物
（reactive oxygeninermediates，ROI） 活性氧产物：H2O2、O2- 具有强氧化和细胞毒作用。 ②反应性氮中间物 （reactive nitrogen intermediates，RNI） 产生NO发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细为甘露糖受体（MR）、 清道夫受体（SRs）和Toll样受体（TLRs）。
巨噬细胞表面膜分子
（2）调理性受体
主要包括 IgG Fc受体（FcγR）和补体受体（C3bR/ C4bR ）。 1）IgG Fc受体介导的调理作用 特异性IgG抗体可
与相应病原体结合成复合物，抗体的Fc段可与巨噬细
2）NKT细胞识别抗原谱窄，主要识别靶细胞表
面由CD1分子提呈的磷脂和糖脂类抗原。 3）不受MHC限制。
4）NKT细胞不形成免疫记忆性。
（2） NKT细胞亚群：亚群有两种
大多数为CD4-CD8-NKT细胞(双阴性)
少数为 CD4+CD8-NKT细胞(单阳性)
（3）发育途径：NKT细胞具有胸腺内和胸腺外两种
caspase → caspase 级联反应导致靶细胞凋亡。
3. TNF-α/TNFR-I途径 TNF-α ＋ 靶细胞（I型TNF受体）结合→形成 TNF-R三聚体 → 胞浆内的死亡结构域相聚成簇 → 激 活caspase → 导致靶细胞凋亡。
4. 抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用
（antibody-dependent cell-mediated cytotoxity,
2） 氧非依赖途径 ①酸性环境 ②酶类: 溶菌酶 ③抗微生物肽: 防御素、阳离子蛋白
（2）参与炎症 ① 趋化 ② 识别 ③ 吞噬 （1）吞噬 （2）吞饮 （3）受体介导的胞吞 （3）杀伤机制 （1）胞外杀伤：ADCC作用 （2）胞内杀伤：①氧依赖途径 ②氧非依赖途径
（4） 抗原加工、提呈作用
1） 简介 1989年，美国免疫学家Janeway提出模式 识别理论，认为某些病原体或其产物共有在进化上高 度保守的特定分子结构，这种高度保守的分子结构称 为病原相关分子模式（pathogen-associated molecular patterns, PAMP）。PAMP能被固有免疫细胞表面的 相应受体，即模式识别受体（pattern recognition receptor, PRR）所识别，以保证免疫识别作用的相对 特异性。
发育途径，肝脏可能是胸腺外主要的发育场
所。成熟NKT细胞主要分布于骨髓和肝脏和胸
腺，此外在小肠固有层、脾脏和淋巴结也有
少量的分布。
五、 γδT细胞
γδT细胞：是指表达γδ型TCR的T细胞。 表型：组成性表达TCRγδ-CD3复合体分子 大多数为CD4-CD8-γδT细胞(双阴性) 少数为 CD4-CD8+γδT细胞(单阳性) γδT细胞主要分布于粘膜和上皮组织细胞间， 在外周血也有少量分布。γδT细胞具有抗感 染、抗肿瘤和免疫调节作用。
四、防御素
(1) 防御素（defensin）可破坏细菌细胞膜的完整
性，导致细胞内外物质交换失控，细菌死亡。
(2) 可诱导病原生物产生自溶酶，干扰DNA和蛋
（1）穿孔素：在钙离子存在的条件下，可在靶细胞
的细胞膜上形成多聚穿孔素“孔道”，使水和电解质
迅速进入细胞内，导致靶细胞崩解死亡。
（2）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）：可循穿孔素在靶细
胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激活凋亡相关的酶
系统而导致靶细胞凋亡。
2. Fas/FasL途径 活化后NK细胞（FasL）＋靶细胞（Fas） → 形成Fas三聚体 → 胞浆内的死亡结构域相聚成簇 →与Fas相关死亡结构域蛋白结合 → 募集和激活
节。
二、树突状细胞
1. 抗原提呈功能最强的免疫细胞，为专职抗原 提呈细胞。 2. 参与胸腺内T细胞的阳性选择和阴性选择、免 疫耐受的诱导和免疫记忆的维持。 3. 分泌的多种细胞因子也广泛参与免疫应答的 调节。
三、自然杀伤细胞 自然杀伤细胞(natural killer cell)是一类缺
乏T细胞和B细胞的特征--无TCR和BCR、胞浆中
二、固有免疫的特点
1. 先天固有，可稳定遗传。
2. 免疫作用广泛，无特异性。
3. 初次与抗原接触即能发挥效应，但无免疫记忆性。 4. 固有免疫也是适应性免疫应答的始动者。
（1）可调控或影响适应性免疫应答的类型和强度。
（2）适应性免疫应答的维持及其效应的发挥也必须 有固有免疫的协助和参与。
三、固有免疫系统
功能： 中性粒细胞具有很强的趋化作用和吞噬功能，病 原体在局部引发感染时，迅速穿越血管壁进入 感染部位，吞噬和清除病原体。 中性粒细胞表面具有IgG Fc受体和补体C3b受体， 通过调理作用促进和增强中性粒细胞的吞噬、 杀菌作用。
（二）中性粒细胞主要膜分子
补体受体：CR1、CR3 和 CR4
Fc受体：lgG Fc受体（FcγRⅠ/Ⅱ/Ⅲ）
二、补体活化的水解片段的生物学效应
1. C3b和C4b均是重要的调理素。 2. C3a、C5a和C5b67具有趋化作用。 3. C3a和C5a与相应受体结合后，可激发肥大细胞和 嗜碱性粒细胞脱颗粒，释放组胺等生物活性介质，
产生致炎作用。
三、细胞因子
1. 免疫调节效应 2. 介导炎症反应
3. 抗病毒、抗肿瘤效应
六、B-1细胞
（1）来源与分布：B1细胞即细胞表面表达CD5分子的
B细胞，在个体发育过程中出现最早。 B1细胞主要分布于胸腔、腹腔和肠粘膜固有层 （2）表型：CD5+ mIgM+ B细胞 （3）B1细胞免疫应答的特点：
1）多糖抗原刺激后48h即可产生IgM
2）无再次应答，抗体亲和力低，无类别转换 3）无免疫记忆，对抵抗早期感染具有作用。
固有免疫屏障：皮肤粘膜屏障和局部屏障结构 主要：补体系统、急性期蛋白、细 胞因子 固有免疫分子 其它：胃酸、蛋白溶解酶（泪，唾 液、血浆、组织液中），乳 酸和脂肪酸（汗液）等。 固有免疫细胞： 吞噬细胞、树突状细胞、γδT 细胞、NK细胞、NKT细胞、B-1细 胞、肥大细胞、嗜碱性粒细胞和 嗜酸性粒细胞等。
1）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（APC）。
2）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原 性的小分子肽段与MHC分子结合形成肽－MHC 复合物表达于细胞表面，供T细胞识别。
3）单核巨噬细胞B7分子与活化T细胞表达的CD28
作用，提供T细胞活化第二信号。
（5）免疫调节
巨噬细胞通过产生和分泌多种细胞因子，如IL-1、 IL-3、IL-6、TNF-α、IFN-α、IFN-γ等，参与免疫调
和嗜碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答。
第三节
固有体液免疫分子的作用
一、补体
1. 补体是参与固有免疫应答最重要的一类免疫效
应分子。
2. 在感染早期，可相继通过旁路途径或MBL途径激
活补体系统。
3. 当抗体出现后，激活补体的经典途径，形成 C5b6789n膜攻击复合物（membrane attack complex, MAC），产生免疫溶解效应，有效地 杀伤病原生物。
（macrophage, MΦ）。
（二）小吞噬细胞 指血液中的中性粒细胞（neutrophil）。
（一）中性粒细胞
中性粒细胞（neutrophils）来源于骨髓的 髓样干细胞，主要存在于外周血中，是白细胞 中数量最多的一种，约占外周血白细胞总数的
50％～70％，总数达到5×1010。而骨髓的储
备量多达1×1012。
七、其他固有免疫细胞 1. 肥大细胞(mast cell) （1）阻止穿过皮肤、黏膜屏障的病原体的感
染（第一道防线）。
（2）对IgE抗体结合的抗原迅速发生应答，
引起急性变态反应性炎症反应-I型超敏反应。 （3）抗肿瘤、抗寄生虫感染及免疫调节。
2. 嗜碱性粒细胞(basophil)
存在于血液中，占白细胞总数的0.2% （1）抗感染 （2）参与I型超敏反应 3. 嗜酸性粒细胞(eosinophil) 血液白细胞总数的1-3% （1）杀伤寄生虫和微生物。 （2）引起变态反应性炎症损伤, 与肥大细胞
其他膜分子： LFA-1、IL-8R等
（二）单核吞噬细胞
单核-巨噬细胞在光镜和电镜下的形态结构 单核细胞体积较大，蹄状核（左，普通光镜）。 透射电镜显示其高尔基体发达、线粒体丰富、胞浆 颗粒明显(中）。扫描电镜显示腹腔巨噬细胞粘附于 玻璃表面（右）。
1. 巨噬细胞表面受体及其识别的配体
（1）模式识别受体
第十四章
固有免疫系统及其应答
一、概念
固有免疫应答，亦称固有免疫（innate
immunity）、天然免疫（natural immunity）或非特 异性免疫（nonspecific immunity），是指机体在种系 发生和进化过程中逐渐形成的一种天然免疫防御功能，
构成机体抵御病原生物入侵的第一道防线。
(3) 细胞因子受体 趋化因子受体： 单核细胞趋化蛋白-1受体(MCP-1R) 巨噬细胞炎症蛋白-1α/β(MIP-1 α/β) 其他细胞因子受体： IFN-г、M-CSF、GM-CSF的受体。
（4）重要表面分子
参与提呈抗原和协同刺激T细胞活化的分子包括和
MHCII类分子和B7分子（CD80和CD86）以及MHC I 。 静息的巨噬细胞很少表达MHC II类分子和B7分子，此 两种分子在巨噬细胞摄取病原体活化后呈高水平表达， 作为抗原提呈细胞提呈抗原肽给T细胞，并提供T细胞 活化所需的第二信号刺激。
第一节
组织屏障及其作用
（一）皮肤和粘膜屏障
1. 物理屏障
皮肤和黏膜－机械屏障作用。 消化道－“肠相关淋巴组织”、“粘膜免疫系
统”。
呼吸道－纤毛细胞、肺巨噬细胞。
2. 化学屏障
泌尿生殖道粘膜：“化学性屏障”。
3. 微生物屏障
正常菌群：“微生物屏障”。
（二）体内屏障 1. 血脑屏障
血-脑屏障由软脑膜、脉络丛的脑毛细血管壁和 包在壁外的星状胶质细胞形成的胶质膜共同组成。
2. 血-胎屏障（胎盘屏障）
胎盘屏障由母体子宫内膜的基蜕膜和胎儿绒毛膜 共同组成，能够有效防止母体内的病原体及其毒性代 谢产物进入胎儿体内。
3. 其它屏障
人体的胸腺、睾丸、附睾以及胃粘膜等部位存在 屏障结构。
第二节
一、吞噬细胞
固有免疫细胞
分类：（一）大吞噬细胞 即单核吞噬细胞系统（mononuclear phagocyte system, MPS），包括血液中的单核细胞（monocyte） 和由其衍生的各种组织器官中的巨噬细胞
含嗜天青颗粒的大颗粒淋巴细胞（large
granular lymphocyte,LGL）。
表型：CD3- TCR- mIg- CD56+ CD16+ 外周血中的NK细胞约占淋巴细胞总数的 5～10％；脾脏中占1～2％；淋巴结和骨髓中 也有NK细胞的存在。
光镜下的NK细胞形态
（一）NK细胞的杀伤机制
中性粒细胞具有寿命短，更新快的特点。
光镜下的中性粒细胞（PMN） 其核形态多样，主要呈分叶状；胞浆内含有初级和次级两种颗粒。 初级颗粒较大，即溶酶体颗粒，内含髓过氧化物酶、酸性磷酸酶和 溶酶体；次级颗粒较小，内含碱性磷酸酶、溶菌酶、防御素、杀菌 渗透增强蛋白和乳铁蛋白等。主要参与抗感染和炎症反应。
ADCC）
NK细胞（IgG Fc受体、FcγR Ш），识别杀伤
与IgG抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞。
（二）NK细胞的生物学功能
1.抗感染
2.抗肿瘤 3.免疫调节功能
四、NKT细胞
NKT细胞（natural killer T cells）为表达NK细胞表面 分子CD56(小鼠NK1.1)和TCR-CD3复合体分子的T细胞。 （1）特点 1）NKT细胞表面TCR缺乏多样性。
胞表面的高亲和力Fcγ受体（FcγRI）结合，从而增强 巨噬细胞对病原体的吞噬作用，此效应即IgG介导的 调理作用。
2）补体受体介导的调理作用 补体激活可 产生某些活性片段（如C3b或C4b），它 们可与病原体结合，并通过与巨噬细胞 表面相应补体受体（CR1）结合，促进 巨噬细胞对病原体的吞噬作用，此效应 即补体受体介导的调理作用。
2. 巨噬细胞的主要生物学功能
（1）清除、杀伤病原体 （2）参与和促进炎症反应 （3）杀伤靶细胞 （4）加工、提呈抗原 （5）免疫调节
（1）清除、杀伤病原体
1） 氧依赖性途径
①反应性氧中间物
（reactive oxygeninermediates，ROI） 活性氧产物：H2O2、O2- 具有强氧化和细胞毒作用。 ②反应性氮中间物 （reactive nitrogen intermediates，RNI） 产生NO发挥对细菌、某些原虫和肿瘤细为甘露糖受体（MR）、 清道夫受体（SRs）和Toll样受体（TLRs）。
巨噬细胞表面膜分子
（2）调理性受体
主要包括 IgG Fc受体（FcγR）和补体受体（C3bR/ C4bR ）。 1）IgG Fc受体介导的调理作用 特异性IgG抗体可
与相应病原体结合成复合物，抗体的Fc段可与巨噬细
2）NKT细胞识别抗原谱窄，主要识别靶细胞表
面由CD1分子提呈的磷脂和糖脂类抗原。 3）不受MHC限制。
4）NKT细胞不形成免疫记忆性。
（2） NKT细胞亚群：亚群有两种
大多数为CD4-CD8-NKT细胞(双阴性)
少数为 CD4+CD8-NKT细胞(单阳性)
（3）发育途径：NKT细胞具有胸腺内和胸腺外两种
caspase → caspase 级联反应导致靶细胞凋亡。
3. TNF-α/TNFR-I途径 TNF-α ＋ 靶细胞（I型TNF受体）结合→形成 TNF-R三聚体 → 胞浆内的死亡结构域相聚成簇 → 激 活caspase → 导致靶细胞凋亡。
4. 抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用
（antibody-dependent cell-mediated cytotoxity,
2） 氧非依赖途径 ①酸性环境 ②酶类: 溶菌酶 ③抗微生物肽: 防御素、阳离子蛋白
（2）参与炎症 ① 趋化 ② 识别 ③ 吞噬 （1）吞噬 （2）吞饮 （3）受体介导的胞吞 （3）杀伤机制 （1）胞外杀伤：ADCC作用 （2）胞内杀伤：①氧依赖途径 ②氧非依赖途径
（4） 抗原加工、提呈作用
1） 简介 1989年，美国免疫学家Janeway提出模式 识别理论，认为某些病原体或其产物共有在进化上高 度保守的特定分子结构，这种高度保守的分子结构称 为病原相关分子模式（pathogen-associated molecular patterns, PAMP）。PAMP能被固有免疫细胞表面的 相应受体，即模式识别受体（pattern recognition receptor, PRR）所识别，以保证免疫识别作用的相对 特异性。
发育途径，肝脏可能是胸腺外主要的发育场
所。成熟NKT细胞主要分布于骨髓和肝脏和胸
腺，此外在小肠固有层、脾脏和淋巴结也有
少量的分布。
五、 γδT细胞
γδT细胞：是指表达γδ型TCR的T细胞。 表型：组成性表达TCRγδ-CD3复合体分子 大多数为CD4-CD8-γδT细胞(双阴性) 少数为 CD4-CD8+γδT细胞(单阳性) γδT细胞主要分布于粘膜和上皮组织细胞间， 在外周血也有少量分布。γδT细胞具有抗感 染、抗肿瘤和免疫调节作用。
四、防御素
(1) 防御素（defensin）可破坏细菌细胞膜的完整
性，导致细胞内外物质交换失控，细菌死亡。
(2) 可诱导病原生物产生自溶酶，干扰DNA和蛋