3植物生理学课件讲义_第二章

3 单盐毒害和离子对抗
⑴单盐毒害：
当溶液中只有一种金属离子时对植物产生有害作用的现象。 如 KCI溶液
⑵离子对抗：
在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即
能减弱或消除这种毒害，离子之间的这种作用就称为离子拮 抗作用。如 在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不会产生毒害.
平衡溶液(balanced solution)：
三 、根部对被土粒吸附着的矿素的吸收
土粒表面带负电荷，
吸附矿质阳离子，排斥矿质阴离子， 但PO43 可被含有铝和铁的土粒束缚。 被土粒吸附的矿质阴、阳离子分别与根表面的
H+和HCO3-交换，进入根部。
-
四、 影响根部吸收矿物质的条件
㈠温度
在一定范围内，随土温的增高而加快， 因为土温影响了根部的呼吸速率，影响主 动吸收。 但温度过高或过低都不利于对矿素的 吸收。
五、 植物地上部对矿素的吸收
叶片营养(foliar nutrition):
植物地上部分也可吸收矿物质，其主要器官是叶片，所以也 称为叶片营养。
要使叶片吸收矿素，首先必使溶液吸附在叶面上。
可通过加入降低表面张力的物质如表面活性剂或沾湿剂.
叶片吸收矿素的途径:
气孔或角质层
外连丝 叶脉韧皮部
叶内
表皮细胞的细胞壁
当钾肥充分时，茎杆坚韧，抗倒伏，种子饱满，增产显著 当缺钾时，茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，叶片失水，
蛋白质和叶绿素破坏，叶色变黄而逐渐坏死
N、P、K 是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，
称“肥料三要素”。
4钙
利用形式： Ca 土壤中有CaCI2、CaSO4等 生理作用：① 是细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分
一 必需元素(essential element)
是指植物生长发育必不可少的元素。
三条标准：
Ⅰ 由于缺乏该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史. Ⅱ 除去该元素表现为专一的病症，且可通过加入该元素的方法预 防和恢复. Ⅲ 该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是间接效果
共19种:
大量元素(10种):
2 、钙泵(calcium pump)
2+
亦称为Ca -ATP酶，它催化质膜内侧的ATP 水解， 释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。 由于其活性依赖于ATP与Mg 的结合，所以又称为 (Ca , Mg )-ATP酶。
2+
2+
2+
㈡ 载体(carrier)
载体是质膜上的一类内部蛋白，它有选择性的与质膜一 侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合体，通过载体蛋白 构象的变化，将该物质透过质膜转运到质膜的另一侧。
若某元素在病株内显著减少, 它可能就是致病原因.
㈡ 病症诊断法
参考植物缺乏矿质元素的病症检索表 应充分调查, 综合考虑, 深入分析, 具体试验.
㈢ 加入诊断法
根据上述方法初步确定所缺乏的元素后, 补充加入该元素, 经一段时间后, 若症状消失, 就能确定致病的原因
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞吸收矿质元素的方式有三种类型:
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S和Si
微量元素(9种):
CI、Fe、Mn、B、Zn、 Na、 Cu、Mo和Ni
二 植物必需元素的生理作用及缺乏症状
1 2
是细胞结构物质的组成成分 是植物生命活动的调节者,参与酶的活动
3
起电化学作用, 即离子浓度的平衡、胶体的稳定 和电荷的中和等.
研究方法:溶液培养法
C0
Na+ R- CICi+X Ci+X C0-X C0-X
杜南平衡
C
㈢ 离子通道(ion channel)
是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道结构，横跨膜的两 侧，可被化学或电学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和 膜电位差即电化学势梯度被动吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、 NO3-
二 、主动吸收
2+
土壤中含铁较多，一般情况下植物不会缺铁。
2硼

以H3BO3的形式被植物吸收,作用：
与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系 影响糖的合成与运输，使糖易通过质膜 促进根系发育，特别对根瘤形成影响较大
缺硼时，根尖、茎尖的生长点停止生长，侧根侧
芽大量发生，受精不良，籽粒减少。
如小等现象都是因缺硼而引起的。
3铜
以Cu 或Cu 的形式被吸收 作用：① 是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶 的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。 ② 是叶绿体质体蓝素的成分，参与光合电 子传递。
缺铜时，幼叶失绿，叶生长缓慢，随之出现枯斑。
2+ +
三 作物缺乏矿质元素的诊断
㈠ 化学分析诊断法
以叶片为材料, 分析病株的化学成分, 与正常株比较
植物从土壤中吸收硝酸盐后,必须还原成铵盐才能被吸收利用. 硝酸盐还原步骤如下:
HNO3
硝酸
HNO2
亚硝酸
[H2N2O2]
次亚硝酸
[NH2OH]
羟氨
NH3
氨
细胞质中的硝酸还原酶
叶绿体中的亚硝酸还原酶
硝酸还原酶是一种诱导酶, 由多个亚基构成, 其数目因物种而异。 还原过程，电子从NAD(P)H传至FAD, 再经Cytb557传至MoCo， 然后将硝酸还原为亚硝酸。
细胞内
表皮细胞的质膜
影响叶片吸收矿素的因素
⑴ 叶片年龄
⑵溶液在叶上的时间
⑶风速、气温、大气湿度等
根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较好
根外追肥的优点:
⑴ 在作物生育后期, 补充营养 ⑵弥补易被土壤固定的肥料, 且用量少 ⑶补充植物所缺乏的微量元素, 效果快, 用量省
第四节 无机养料的同化
一、 硝酸盐的代谢还原
(active absorption):
指细胞利用呼吸释放的能量而逆着浓度差 吸收矿物质的过程。 包括载体、离子泵运输 等。
㈠离子泵(ion pump) 植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙 泵。
1 、质子泵(proton pump)
亦称为H - ATP酶
+
细胞质膜上存在着ATP酶，催化 ATP水解，释放能量，驱动质子的转 运，在质膜两侧产生电化学势梯度， 从而使其它离子经过膜通道进入细胞 内。
② 是一些酶的活化剂 ③ 还存在于生物膜中，维持膜结构的稳定性 ④ 对植物抗病有一定的作用 ⑤ 在植物体内具有信使功能
2+
缺钙时，生长受抑制，初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖 出现典型的钩状，随后溃烂坏死。
5硫
利用形式：SO4 进入植物体后大部分被还原成S 生理作用： ①是蛋白质氨基酸的组成成分，如Met和Cys ②具有稳定蛋白质空间结构的作用 ③还是辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白的组分 ④可以调节植物体内的氧化还原反应 缺硫时, 蛋白质含量显著减少, 叶色黄绿或发红, 植株矮小
施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生长发育良好 缺磷时，影响细胞分裂，使分蘖分枝少，生长缓慢，植株矮小，
叶片呈暗绿或紫红色，开花期和成熟期延迟，产量降低。
利用形式： K 土壤中有KCI、K SO 等 生理作用： ① 可作为60多种酶的活化剂
+ 2 4
3钾
② 可促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成 ③ 影响糖类的合成和运输 ④ 还是构成细胞渗透势的重要成分
㈠ 大量元素 1 氮：
利用形式： 无机态氮，即铵态氮和硝态氮
有机态氮，如尿素 生理作用：① 是蛋白质、核酸、磷脂和酶的主要成分 ② 是某些植物激素、维生素的成分 ③ 还是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系 因此，氮在植物的生命活动中占有特殊作用，被称为生命元素
当氮肥充分时，叶大而鲜艳，叶片功能期长，分蘖多，营养
这种转运可以是被动/主动的（顺/逆电化学势梯度）
载体有三种类型：
单向运输载体： 如Fe 、Mn 、Zn 、Cu 等载体 同向运输载体： 反向运输载体：
H 与CI 、NO3 、PO4 等 H 与其它分子或离子（如Na ）
+ + + 32+ 2+ 2+ 2+
三 、胞饮作用(pinocytosis):
对植物生长有良好作用而无毒害的溶液。 蓝藻—海水 陆生植物—土壤溶液
二 、根部对溶液中矿素的吸收过程
1 根部吸收矿素的区域：
主要是根尖，其中以根毛区最活跃
2 吸收过程：
⑴ 离子吸附在根部细胞表面 交换吸附，因为根部细胞的质膜表层有阴阳离子H+ 和HCO3-，分别与周围溶液的阴、阳离子进行交换吸附， 盐类离子即被吸附在细胞表面。 ⑵ 离子进入根内部：①质外体途径 ②共质体途径 ⑶ 离子进入导管和管胞
第二章
植物的矿质营养
本章重点和难点：
一、必需元素的生理功能； 二、植物细胞吸收矿质元素的机理； 三、合理施肥与农业。
矿质营养(mineral nutrition): 植物对矿物质的吸收、转运和同化. “有收无收在于水, 收多收少在于肥.” 合理施肥, 增加作物产量和改善品质.
第一节 植物必需的矿质元素
-
缺硫情况在农业上遇到较少, 因为土壤中有足够的硫 满足植物需要.
㈡微量元素
1铁
主要以Fe 的螯合物被吸收
作用：是许多重要氧化还原酶的成分，在电子传递中起作用 是含铁蛋白如铁硫蛋白、铁氧还蛋白的活性组分 是合成叶绿素所必需的，对叶绿体构造的影响更大 铁不易转移，缺铁的明显症状是幼芽、幼叶缺绿发黄甚至黄白， 而下部叶片仍为绿色。
一 、被动吸收 二 、主动吸收 三 、胞饮作用
一 、被动吸收(passive absorption):
是指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收,
不需能量。括简单扩散、杜南平衡、离子通道、载体等。
㈠ 简单扩散(simple diffusion):
当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，外界溶液 的溶质便扩散进入细胞内，直至内外浓度平衡为止。
2 对离子吸收的选择性
植物吸收离子具有选择性, 即根部吸收的离子数量不与 溶液中的离子成比例. 主要表现在: ⑴ 对同一溶液中不同离子的吸收有差异, 这与载体种类和通道的数量有关. ⑵ 对同一种盐的阴离子和阳离子的吸收有差异 生理酸性盐类: 大多数铵盐, 如 (NH4)2SO4 生理碱性盐类: 多为硝酸盐, 如 NaNO3 和 Ca(NO3)2 生理中性盐类: 如 NH4NO3
浓度差 是决定被动吸收的主要因素。
㈡ 杜南平衡(Donnan equilibrium)
是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细 胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。

不需要能量 是一种说明离子积累现象的特殊平衡。
Na Na+ RCi Ci C0
+
CI Na+ RCi Ci
Na
+
CI -
A B
健壮，花多，产量高。 当缺氮时，植株矮小，叶小色淡或发黄、红，分蘖少，花少， 籽粒不饱满，产量低。 主要的氮肥：尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵、人粪尿等
2磷
利用形式：H PO 或HPO 吸收后转变为有机物质 生理作用：① 是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分
2 4 4
② 是ATP和许多辅酶如NAD、NADP的成分 ③ 还参与了糖、脂肪和氨基酸的代谢 磷在促进分蘖、分枝及根系生长等方面有很大作用
二、 氨的同化
氨的量稍多，就可能抑制电子传递系统如NADH，毒害植物。
1 还原氨基化： 还原氨直接使酮酸氨基化而形成相应氨基酸的过程。 a-酮戊二酸 + 氨 谷氨酸
指物质吸附在质膜 上，通过膜的内折 而转移到细胞内的 攫取物质的过程。 是非选择性吸收
第三节 植物对矿素的吸收
植物对矿素的吸收主要是通过根部, 也可通过叶片.
一 、植物吸收矿素的特点
与吸水有关, 又有其独立性, 还有选择性.
1 对水分和盐分吸收的相对性
有关, 表现在盐分一定要溶解于水中才能被根部吸收 无关, 表现在两者的吸收机理不同 根部吸水是因蒸腾而引起的被动过程; 吸盐则是以消耗能量的主动吸收为主, 两者的速度不同. 总之，植物的吸水量和吸盐量之间不存在直接的依赖关系。
㈡通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关 系。 在一定范围内，氧气供应越好吸收矿 素越多。
㈢ 溶液浓度
在外界溶液的浓度较低时，随浓度的增高，离 子吸收量增多。 在外界溶液的浓度较高时，离子吸收速率与浓 度无紧密关系。
㈣ 氢离子浓度
土壤溶液的pH值对植物吸收矿素有很大的影响。 首先，土壤溶液pH的改变，可引起养分的溶解 或沉淀。 3 在碱性加强时，Fe、Ca、Mg、Cu、PO4 等 成不溶状态； 3 在酸性环境中，K、Ca、Mg、PO4 等易溶解， 但来不及吸收就被雨水冲掉，故酸性土壤（红 壤）中缺乏这4种元素。 其次，土壤溶液的pH影响土壤微生物的活动。 一般作物生育最适pH为6~7