生物过氧化氢酶研究进展
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物还原为 H5M 和 % NMC> ";G " 以下机理尚不清楚 " 但 已知在单 %NM 桥双核锰模型配合物中 " 借助质子化 作 用 "% NM 桥 易 于 与 H5MPS 交 换 " 故 提 出 $% NM 质 子 化 " 桥 断 裂 " 第 二 个 底 物 H5M5 键 合 在 一 个 T’C # G 上
基 金 项 目 ’ 国 家 发 改 委 稀 土 专 项 基 金 （ＧＦＺ０４０６２８） 资 助 " 第 一 作 者 简 介 ’ 刘 冰 ! 男 !１９７９ 年 出 生 ! 河 南 郑 州 人 ! 环 境 生 态 学 硕 士 研 究 生 " Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｂ－
ｉｎｇ２０２５＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ " 收 稿 日 期 ’２００４－１２－０８ ! 修 回 日 期 ’２００４－１２－２８ "
9’: ;/4+.8 70&050E6= N+*JI6 E&43.&346= O%JE/252</.05 H3+.&/2+
过氧 化 氢 酶 ｃａｔａｌａｓｅ !ＣＡＴ!ＥＣ１．１１．１．６ ［１］ 研 究 可 追 溯到 １９ 世纪初 " Ｔｈｅｎａｒｄ （１８１１） 首先发现过氧化氢
细胞中则以可溶状态存在 " 原核 ＣＡＴ 主要来源于微生 物 ! 研究发现 ! 几乎所有需氧微生物中都存在 ＣＡＴ! 但 也有少数好氧菌 ! 如过氧化醋杆菌 （(" )&*+,-./’） 不存 在 ＣＡＴ "
应机理酶中某一氨基酸残基作为质子受体使底物
A679B6 个 氨 基 酸 残 基 ! 目 前 几 种 获 得 晶 体 结 构 的 >?@ 分别来自牛肝 CDE>F# 微紫青酶 C!"#$%&’(G# 溶壁微球
菌 C)" ’*+,-($.%$/0+G # 奇 异 变 形 菌 C!" 1$2&3$’$+G# 大 肠 杆 菌 C4" /,’$"5!66G# 啤 酒 酵 母 C78 /(2(#$+$&(">?@?G # 人 体 红血球 CHI>G<J=! 晶体结构的数据表明 " 非同源 >?@ 亚 基结构有很大相似性 " 如在水溶液中 " 黑曲霉 >?@ 和 牛肝 >?@ 的二级结构含量基本一致 !
关键词 ’ 过氧化氢酶 & 酶结构 & 生理功能
&’(’)* $+,-)(’. /0 #-*-1-.’ 2) 345-)2.6 :/3 ;/+<= :/0+< 7%0+130+
>012++# +3 45+%&126+#+7-8 0+$%2&*6 9/67%:& ;65<&*’5%-= ?3@/ !"A$BCD
量变化表现更为敏感 ! 对于典型 >?@ 抑制剂 8N 氨基
H5M5" 羟自由基 RMH ! G # 超氧阴离子 RM5! G8 种 ! 在活性 氧 代 谢 过 程 中 ">?@ 可 以 使 H5M5 发 生 歧 化 生 成 水 和
氧分子 " 发挥了重要作用 <P6= ! 在环境胁迫等逆境情况下 " 生物体内广泛存在 活性氧爆发现象 " 导致自由基增多 " 使细胞膜产生过 氧化 " 导致细胞膜的破坏和损伤 ! >?@ 与超氧化物歧 化酶 RWM;G # 过氧化物酶 ROM;G 共同组成了生物体内活 性氧防御系统 " 在清除超氧自由基 #H5M5 和过氧化物 以及阻止或减少羟基自由基形成等方面发挥 重 要 作 用 ! 据国外资料报导 " 动 # 植物体内 >?@ 对多种环境 因子均有明显的生态效应 R 紫外光 " 二氧化硫 & 氮氧化 物 " 氨气以及重金属等等 G ! 其研究成果的应用价值在 于抗毒 # 防癌及环境生物学监测等诸多方面 ! 多种环 境因子对生物生理生化过程的影响 " 可以 通 过 生 物 体内 >?@ 表现出来 !
>?@ 相 同 催 化 功 能 " 不 同 于 典 型 性 >?@ 的 是 >?@N OM; 催化能力要低 P 个数量级 " 在生物体中 " 这种差 别几乎可以忽略不计 ! >?@NOM; 对于有机组织中过 氧化反应具有更宽底物 范 围 ! 典 型 性 >?@ 对 QH 变 化敏感 " 与之相比 ">?@NOM; 对于温度 #QH #H5M5 含
中国农学通报 第 !" 卷 第 # 期 !$$# 年 # 月 植物生理科学
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生物过氧化氢酶研究进展
刘 冰 ! 梁婵娟
（ 江 南 大 学 生 物 工 程 学 院 ! 江 苏 无 锡 ２１４０６２）
摘 要 ’ 过氧化氢酶是一类广泛存在于动物 # 植物和微生物体内的末端氧化酶 ! 其功能是催化细胞内过 氧化氢分解 ! 防止膜脂过氧化 ! 在论述过氧化氢酶类型划分 ! 结构特点基础上 ! 对 789 在农业及其相关 食品与乳制品业 # 纸浆和造纸业 #以及农业环保上的应用等进行了介绍 "
（Ｈ２Ｏ２） 可以被动 # 植 物 组 织 分 解 产 生 氧 气 !Ｓｃｈｏｎｂｅｉｎ （１８６３）认为是某种酶在起作用 " １９０１ 年 !Ｌｏｅｗ 将该酶 命名为过氧化氢酶 （Ｈｙｄｒｏｇｅｎ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ） ! 又称触酶 （Ｃａｔａｌａｓｅ! 简称 ＣＡＴ）［２］" Ｓｔｅｒｎ（１９３６）证明卟啉环是 ＣＡＴ 活 性 中 心 ! 其 后 Ｓｕｍｎｅｒ 等 （１９３７） 得 到 了 牛 肝 ＣＡＴ 结 晶 !Ｈｅｒｂｅｒｔ ａｎｄ Ｐｉｎｓｅｎｔ（１９４８） 则 从 藤 黄 微 球 菌 （!" #$! %&$’） 获得了原核 ＣＡＴ" 随后大量研究发现 ＣＡＴ 广泛
!
T35C"^"GLH5M5L5HL"T35R#^#GL5H5M % & T35R#^#GLH5M5"T35R"^"GLM5L5HL % ’ "#$ 生理功能和环境胁迫的关系 >?@ 作为生物体内重要物质 " 具有非常重要的
生理功能 " 其中最为主要的就是参与活性 氧 代 谢 过 程 ! 氧分子对生物体是无毒性的 ^ 一旦氧分子的电子 分 布 发 生 改 变^ 就 变 成 活 性 氧 ! 活 性 氧 的 种 类 包 括
C; "IG " 分 子 内 双 电 子 从 过 氧 化 物 转 移 到 5 个 T’ C # G 上 " 使 之 还 原 " 同 时 质 子 转 移 到 MH 基 上 " 产 生 M5" 生成还原态水合配合物 CI"?G<S=! T4,41 等提出另一种催化反应机理 " 即反应通 过在 \T35C" " " GC% NMHG5] 和 \T35C # " # GC % NMG5] 之间 交替循环进行 ! 在一个催化循环中 "T3 离 子 经 历 了 氧化和还原反应 " 它在同价 T35C" "" G 和 T35C# " # G 形式之间变化 " 同时将一分子 H5M5 氧化或还原 " 其反
896:; " 通 常 该 酶 属 于 同 型 二 聚 体 " 也 有 一 部 分 属 于 四聚体 ! 同典型性 >?@ 相比 ">?@NOM; 具有更为庞 大的结构单元 " 它包含至少 A66 个氨基酸残基 ! >?@NOM; 的典型特点是具有两种 不 同 催 化 行
为 ! 由于同样含有铁血红素结构 " 所以具有同典型性
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H5M5 离解出一个质子 " 然后取代一分子水 " 键合在一 个 T’C " G 上 " 形 成 端 配 物 D " 该 质 子 以 后 又 被 释 放 " 形 成 产 物 水 C? "DG " 端 配 物 D 摆 动 形 成 桥 配 物 > " 过 氧基 C ! MMHG 从 还 原 态 活 化 到 氧 化 态 CD ">G " 促 使 底
核生物 " 大部分典型 ＣＡＴ 尽 管 来 源 不 同 ! 但 在 结 构 上具有高度相似性 " 它们都是由 ４ 个具有 相 同 多 肽 链的亚基组成 ! 每个亚基含有一个血红素辅 基 作 为 活性位点 ! 该辅基的形式为铁卟啉 ! 一个分子中含有 四个铁原子 ! 其作用基团是血红素 ! 相对分子量一般
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ Ｖｏｌ．２１ Ｎｏ．５ ２００５ Ｍａｙ
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植物生理科学
为 5667896:; <9= ! 跨越 9 个结构域 " 典型性 >?@ 大约
;,Z[0:4Z 通 过 T’>?@ 提 出 一 个 可 能 " 催 化 反
存在于动物 # 植物和微生物中 ! 动物肝脏 #红细胞 # 植物 叶绿体以及细菌 #真菌 #放线菌等中含有大量 ＣＡＴ" 迄 今 ＣＡＴ 已经成为农业 !以及与之相关的食品与乳制品 业 #纸浆和造纸业 # 以及农业环保产业中有应用价值的 酶之一 "
１９８９ 年 !Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ａｎｄ Ｈｏｃｈｍａｎ 按 照 不 同 理 # 化 特性 ! 将 ＣＡＴ 划分为典型性 （ｔｙｐｉｃａｌ） # 非典型性 （ａｔｙｐｉ－ ｃａｌ） 和 ＣＡＴ－ 过 氧 化 物 酶 （ｃａｔａｌａｓｅ－ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ! ＣＡＴ－ＰＯＤ）! 通常认为这也是种符合进化关系的划分 " 按催化中心结构差异可分为两类 ! $ １ % 含铁卟啉结构 ＣＡＴ ! 又 称 铁 卟 啉 酶 ! 典 型 性 ＣＡＴ 和 ＣＡＴ－ＰＯＤ 属 于 此类 & $ ２% 含锰离子代替铁的卟啉结构 ! 又称为锰过氧 化氢酶（ＭｎＣａｔ） ［３］!非典型性 ＣＡＴ 属于此类 " " #$% 的结构特点和功能 !-" 典型 789 典型 ＣＡＴ ! 又称单功能血红素 ＣＡＴ ! 几乎存在于所有需要呼吸组织 ! 包括真核生 物 和 原
!
过氧化氢酶的类型划分 早期按来源不同把 ＣＡＴ 划分为真核 ＣＡＴ 和原核
ＣＡＴ " 真核 ＣＡＴ 主要来源于动植物组织中 !其中哺乳 动物组织中 ＣＡＴ 含量差异很大 ! 肝脏中含量最高 ! 结 缔组织中含量最低 ! 在上述组织细胞内 !ＣＡＴ 主要与
细胞器 !如线粒体和过氧物酶体结合形式存在 !而在红
$7.*4-(*8 8E 2+6 F/+G 2H 2@/G0E6E= .0&050E6E .0+ ,6 H23+G /+ 05I2E& 055 0+/I05E= ’50+&E 0+G I/.4224<0+/EIE70&050E6E .0+ .0&05JE6 &%6 G6.2I’2E/&/2+ 2H &%6 .6553504 %JG42<6+K’642@/G6 0+G &%3E ’42&6.& I6I,40+6 5/’/G 0<0/+E& ’642@/G0&/2+- ;0E6G 2+ 46L/6M/+< 6+*JI6 &J’6E 0+G E&43.&346= &%/E ’0’64 /+&42G3.6E &%6 0’’5/.0&/2+E 2+ H22G 0+G G0/4J /+G3E&4J= ’0’64 ’35’ 0+G ’0’64 I0F/+< /+G3E&4J= 6+L/42+I6+&05 ’42&6.&/2+ 0+G E2 2+-
应可以用下面两个方程式表示 <V=$
5)5 >?@NOM; 该类 >?@ 广泛存在于动 # 植物组织 中 " 原核生物仅在 真 菌 中 有 发 现 ! 可 以 说 >?@NOM;
在自然界中是典型性 >?@ 的衍生物 " 是 >?@ 同 OM; 产 生 的 可 逆 聚 合 体 ! 他 们 的 分 子 量 大 约 为 P56 7
天 然 典 型 性 >?@ 活 性 位 点 处 于 高 度 自 旋 K4
8L
状态 " 它可以在 H5M5 的 5N电子氧化下形成复合物 ! " 在此过程中铁原子失去一电子从而与 H5M5 的氧原子 形成氧代铁部分 " 卟啉环失去另一电子形成 ! N 阳离 子基 " 然后复合物 ! 又在另一分子的 H5M5 的 5N电子 还 原 下 转 变 成 天 然 的 状 态 " 即 K48L 状 态 " 从 而 完 成 一 个催化循环 !
P "5 "9N 三唑 R?@G ">?@NOM; 不受抑制 " 仅血红素铁发
生暂时性变化 !
<S=
5)8 非典型性 >?@ 目前从生物体内发现的非典型性 >?@ CT’>?@G 非常少 " D4U41 等 CPVSJG 及 D-1U3,3 等 CPVSB "PVVAG 分别从乳酸菌和嗜热生物组织中获得 ! 通过电子光谱与电子自旋共振 CIWXG 谱证实 T’>?@ 中 含有 5 个紧邻的锰 离 子 " 存 在 混 合 价 态 物 种 T’5C " " # G 和 T’5 C # " $ G" 还 原 态 物 种 显 示 弱 的 反 铁 磁 性 偶 合 " 而氧化态物种 T’5C# " $G 显示较强的反铁磁性偶
基 金 项 目 ’ 国 家 发 改 委 稀 土 专 项 基 金 （ＧＦＺ０４０６２８） 资 助 " 第 一 作 者 简 介 ’ 刘 冰 ! 男 !１９７９ 年 出 生 ! 河 南 郑 州 人 ! 环 境 生 态 学 硕 士 研 究 生 " Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｂ－
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细胞中则以可溶状态存在 " 原核 ＣＡＴ 主要来源于微生 物 ! 研究发现 ! 几乎所有需氧微生物中都存在 ＣＡＴ! 但 也有少数好氧菌 ! 如过氧化醋杆菌 （(" )&*+,-./’） 不存 在 ＣＡＴ "
应机理酶中某一氨基酸残基作为质子受体使底物
A679B6 个 氨 基 酸 残 基 ! 目 前 几 种 获 得 晶 体 结 构 的 >?@ 分别来自牛肝 CDE>F# 微紫青酶 C!"#$%&’(G# 溶壁微球
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氧分子 " 发挥了重要作用 <P6= ! 在环境胁迫等逆境情况下 " 生物体内广泛存在 活性氧爆发现象 " 导致自由基增多 " 使细胞膜产生过 氧化 " 导致细胞膜的破坏和损伤 ! >?@ 与超氧化物歧 化酶 RWM;G # 过氧化物酶 ROM;G 共同组成了生物体内活 性氧防御系统 " 在清除超氧自由基 #H5M5 和过氧化物 以及阻止或减少羟基自由基形成等方面发挥 重 要 作 用 ! 据国外资料报导 " 动 # 植物体内 >?@ 对多种环境 因子均有明显的生态效应 R 紫外光 " 二氧化硫 & 氮氧化 物 " 氨气以及重金属等等 G ! 其研究成果的应用价值在 于抗毒 # 防癌及环境生物学监测等诸多方面 ! 多种环 境因子对生物生理生化过程的影响 " 可以 通 过 生 物 体内 >?@ 表现出来 !
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生物过氧化氢酶研究进展
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（Ｈ２Ｏ２） 可以被动 # 植 物 组 织 分 解 产 生 氧 气 !Ｓｃｈｏｎｂｅｉｎ （１８６３）认为是某种酶在起作用 " １９０１ 年 !Ｌｏｅｗ 将该酶 命名为过氧化氢酶 （Ｈｙｄｒｏｇｅｎ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ） ! 又称触酶 （Ｃａｔａｌａｓｅ! 简称 ＣＡＴ）［２］" Ｓｔｅｒｎ（１９３６）证明卟啉环是 ＣＡＴ 活 性 中 心 ! 其 后 Ｓｕｍｎｅｒ 等 （１９３７） 得 到 了 牛 肝 ＣＡＴ 结 晶 !Ｈｅｒｂｅｒｔ ａｎｄ Ｐｉｎｓｅｎｔ（１９４８） 则 从 藤 黄 微 球 菌 （!" #$! %&$’） 获得了原核 ＣＡＴ" 随后大量研究发现 ＣＡＴ 广泛
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１９８９ 年 !Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ａｎｄ Ｈｏｃｈｍａｎ 按 照 不 同 理 # 化 特性 ! 将 ＣＡＴ 划分为典型性 （ｔｙｐｉｃａｌ） # 非典型性 （ａｔｙｐｉ－ ｃａｌ） 和 ＣＡＴ－ 过 氧 化 物 酶 （ｃａｔａｌａｓｅ－ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ! ＣＡＴ－ＰＯＤ）! 通常认为这也是种符合进化关系的划分 " 按催化中心结构差异可分为两类 ! $ １ % 含铁卟啉结构 ＣＡＴ ! 又 称 铁 卟 啉 酶 ! 典 型 性 ＣＡＴ 和 ＣＡＴ－ＰＯＤ 属 于 此类 & $ ２% 含锰离子代替铁的卟啉结构 ! 又称为锰过氧 化氢酶（ＭｎＣａｔ） ［３］!非典型性 ＣＡＴ 属于此类 " " #$% 的结构特点和功能 !-" 典型 789 典型 ＣＡＴ ! 又称单功能血红素 ＣＡＴ ! 几乎存在于所有需要呼吸组织 ! 包括真核生 物 和 原
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ＣＡＴ " 真核 ＣＡＴ 主要来源于动植物组织中 !其中哺乳 动物组织中 ＣＡＴ 含量差异很大 ! 肝脏中含量最高 ! 结 缔组织中含量最低 ! 在上述组织细胞内 !ＣＡＴ 主要与
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